第十四章 生物的相互亲缘关系：形态学、胚胎学、残迹器官 2

发生和胚胎学

在整个博物学中这是一个最重要的学科。每一个人都熟悉昆虫变态一般是由少数几个阶段突然地完成的；但是实际上却有无数的、逐渐的、虽然是隐蔽的转化过程。如芦伯克爵士所阐明的，某种蜉蝣类昆虫（Chloeon）在发生过程中要蜕皮二十次以上，每一次蜕皮都要发生一定量的变异；在这个例子里，我们看到变态的动作是以原始的、逐渐的方式来完成的。许多昆虫，特别是某些甲壳类向我们阐明，在发生过程中所完成的构造变化是多么奇异。然而这类变化在某些下等动物的所谓世代交替里达到了最高峰。例如，有一项奇异的事实，即一种精致的分枝的珊瑚形动物，长着水螅体（polypi），并且固着在海底的岩石上，它首先由芽生，然后由横向分裂，产生出漂浮的巨大水母群；于是这些水母产生卵，从卵孵化出浮游的极微小动物，它们附着在岩石上，发育成分枝的珊瑚形动物；这样一直无止境地循环下去。认为世代交替过程和通常的变态过程基本上是同一的信念，已被瓦格纳的发见大大地加强了；他发见一种蚊即瘿蚊（Cecidomyia）的幼虫或蛆由无性生殖产生出其他的幼虫，这些其他的幼虫最后发育成成熟的雄虫和雌虫，再以通常的方式由卵繁殖它们的种类。

值得注意的是，当瓦格纳的杰出发见最初宣布的时候，人们问我，对于这种蚊的幼虫获得无性生殖的能力，应当如何解释呢？只要这种情形是唯一的一个，那就提不出任何解答。但是格里姆（Grimm）曾阐明，另一种蚊，即摇蚊（Chironomus），几乎以同样的方式进行生殖，并且他相信这种方法常常见于这一目。摇蚊有这种能力的是蛹，而不是幼虫；格里姆进一步阐明，这个例子在某种程度上“把瘿蚊与介壳虫科（Coccidae）的单性生殖联系起来”；——单性生殖这术语意味着介壳虫科的成熟的雌者不必与雄者交配就能产生出能育的卵。现在知道，几个纲的某些动物在异常早的龄期就有通常生殖的能力；我们只要由逐渐的步骤把单性生殖推到愈来愈早的龄期，——摇蚊所表示的正是中间阶段，即蛹的阶段——或者就能解释瘿蚊的奇异的情形了。

已经讲过，同一个体的不同部分在早期胚胎阶段完全相似，在成体状态中才变得大不相同，并且用于大不相同的目的。同样地，也曾阐明，同一纲的最不相同的物种的胚胎一般是密切相似的，但当充分发育以后，却变得大不相似。要证明最后提到的这一事实，没有比冯贝尔的叙述更好的了：他说，“哺乳类、鸟类、蜥蜴类、蛇类，大概也包括龟类在内的胚胎，在它们最早的状态中，整个的以及它们各部分的发育方式，都彼此非常相似；它们是这样的相似，事实上我们只能从它们的大小上来区别这些胚胎。我有两种浸在酒精里的小胚胎，我忘记把它们的名称贴上，现在我就完全说不出它们属于哪一纲了。它们可能是蜥蜴或小鸟，或者是很幼小的哺乳动物，这些动物的头和躯干的形成方式是如此完全相似。可是这些胚胎还没有四肢。但是，甚至在发育的最早阶段如果有四肢存在，我们也不能知道什么，因为蜥蜴和哺乳类的脚、鸟类的翅和脚，与人的手和脚一样，都是从同一基本类型中发生出来的。”大多数甲壳类的幼体，在发育的相应阶段中，彼此密切相似，不管成体可能变得怎样不同；许多的其他动物，也是这样。胚胎类似的法则有时直到相当迟的年齿还保持着痕迹：例如，同一属以及近似属的鸟在幼体的羽毛上往往彼此相似；如我们在鸽类的幼体中所看到的斑点羽毛，就是这样。在猫族里，大部分物种在长成时都具有条纹或斑点；狮子和美洲狮（puma）的幼兽也都有清楚易辨的条纹或斑点。我们在植物中也可以偶然的看到同类的事，不过为数不多；例如，金雀花（ulex）的初叶以及假叶金合欢属（Phyllodineous acacias）的初叶，都像豆科植物的通常叶子，是羽状或分裂状的。

同一纲中大不相同的动物的胚胎在构造上彼此相似的各点，往往与它们的生存条件没有直接关系。比方说，在脊椎动物的胚胎中，鳃裂附近的动脉有一特殊的弧状构造，我们不能设想，这种构造与在母体子宫内得到营养的幼小哺乳动物、在巢里孵化出来的鸟卵、在水中的蛙卵所处在的相似生活条件有关系。我们没有理由相信这样的关系，就橡我们没有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍内相似的骨是与相似的生活条件有关系。没有人会设想幼小狮子的条纹或幼小黑鸫鸟的斑点对于这些动物有任何用处。

可是，在胚胎生涯中的任何阶段，如果一种动物是活动的，而且必须为自己找寻食物，情形就有所不同了。活动的时期可以发生在生命中的较早期或较晚期；但是不管它发生在什么时期，则幼体对于生活条件的适应，就会与成体动物一样的完善和美妙。这是以怎样重要的方式实行的，最近卢伯克爵士已经很好地说明了，他是依据它们的生活习性论述很不相同的“目”内某些昆虫的幼虫的密切相似性以及同一“目”的其他昆虫的幼虫的不相似性来说明的。由于这类的适应，近似动物的幼体的相似性有时就大为不明；特别是在发育的不同阶段中发生分工现象时，尤其如此；例如同一幼体在某一阶段必须找寻食物，在另一阶段必须找寻附着的地方。甚至可以举出这样的例子，即近似物种或物种群的幼体彼此之间的差异要大于成体。可是，在大多数情形下，虽然是活动的幼体，也还或多或少密切地遵循着胚胎相似的一般法则。蔓足类提供了一个这类的良好例子；甚至声名赫赫的居维叶也没有看出藤壶是一种甲壳类：但是只要看一下幼虫，就会毫无错误地知道它是甲壳类。蔓足类的两个主要部分也是这样，即有柄蔓足类和无柄蔓足类虽然在外表上大不相同，可是它们的幼虫在所有阶段中却区别很少。

胚胎在发育过程中，其体制也一般有所提高；虽然我知道几乎不可能清楚地确定什么是比较高级的体制，什么是比较低级的体制，但是我还要使用这个说法。大概没有人会反对蝴蝶比毛虫更为高级，可是，在某些情形里，成体动物在等级上必须被认为低于幼虫，如某些寄生的甲壳类就是如此。再来谈一谈蔓足类：在第一阶段中的幼虫有三对运动器官、一个简单的单眼和一个吻状嘴，它们用嘴大量捕食，因为它们要大大增加体积。在第二阶段中，相当于蝶类的蛹期，它们有六对构造精致的游泳腿，一对巨大的复眼和极端复杂的触角；但是它们都有一个闭合的不完全的嘴，不能吃东西：它们的这一阶段的职务就是用它们很发达的感觉器官去寻找、用它们活泼游泳的能力去到达一个适宜的地点，以便附着在上面，而进行它们的最后变态，变态完成之后，它们便永远定居不移动了：于是它们的腿转化成把握器官；它们重新得到一个结构很好的嘴；但是触角没有了，它们的两只眼也转化成细小的、单独的、简单的眼点。在这最后完成的状态中，把蔓足类看做比它们的幼虫状态有较高级的体制或较低级的体制均可。但是在某些属里，幼虫可以发育成具有一般构造的雌雄同体，还可以发育成我所谓的补雄体（complemental males）；后者的发育确实是退步了，因为这种雄体只是一个能在短期内生活的囊，除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。

我们极其惯常地看到胚胎与成体之间在构造上的差异，所以我们容易把这种差异看做是生长上的必然事情，但是，例如，关于蝙蝠的翅膀或海豚的鳍，在它的任何部分可以判别时，为什么它们的所有部分不立刻显示出适当的比例，是没有什么理由可说的。在某些整个动物群中以及其他群的某些成员中，情形就是这样的，胚胎不管在哪一时期都与成体没有多大差异：例如欧文曾就乌贼的情形指出，“没有变态；头足类的性状远在胚胎发育完成以前就显示出来了”。陆栖贝类和淡水的甲壳类在生出来的时候就具有固有的形状，而这两个大纲的海栖成员都在它们的发生中要经过相当的而且往往是巨大的变化。还有，蜘蛛几乎没有经过任何变态。大多数昆虫的幼虫都要经过一个蠕虫状的阶段，不管它们是活动的和适应于各种不同习性的也好，或者因处于适宜的养料之中或受到亲体的哺育而不活动的也好；但是在某些少数情形里，例如蚜虫，如果我们注意一下赫胥黎教授关于这种昆虫发育的可称赞的绘图，我们几乎不能看到蠕虫状阶段的任何痕迹。

有时只是比较早期的发育阶段没有出现。例如，根据米勒所完成的卓越发见，某些虾形的甲壳类（与对虾属[ Penoeus］相近似）首先出现的是简单的无节幼体（nauplius- form）①，接着经过两次或多次水蚤期（zoea- stages），再经过糠虾期（mysis一stage），终于获得了它们的成体的构造：在这些甲壳类所属的整个巨大的软甲目（malacostracan）里，现在还不知道有其他成员最先经过无节幼体而发育起来，虽然许多是以水蚤出现的；尽管如此，米勒还举出一些理由来支持他的信念，即如果没有发育上的抑制，一切这等甲壳类都会先以无节幼体出现的。

那么，我们怎样解释胚胎学中的这等事实呢？——即胚胎和成体之间在构造上虽然不是具有普遍的、而只是具有很一般的差异；——同一个体胚胎的最后变得很不相同的并用于不同目的的各种器官在生长早期是相似的；——同一纲里最不相同物种的胚胎或幼体普通是类似的，但不必都如此；——胚胎在卵中或子宫中的时候，往往保存有在生命的那个时期或较后时期对自己并没有什么用处的构造；另一方面，必须为自己的需要而供给食料的幼虫对于周围的条件是完全适应的；——最后，某些幼体在体制的等级上高于它们将要发育成的成体，我相信对于所有这些事实可做如下的解释。

也许因为畸形在很早期影响胚胎，所以普通便以为轻微的变异或个体的差异也必定在同等的早期内出现。在这方面，我们没有证据，而我们所有的证据确实都在相反一面的；因为大家都知道，牛、马和各种玩赏动物（fancy animals）的饲育者在动物出生后的一些时间内不能够确定指出它们的幼体将有什么优点或缺点。我们对于自己的孩子也清楚地看到这种情形；我们不能说出一个孩子将来是高的或矮的，或者将一定会有什么样容貌。问题不在于每一变异在生命的什么时期发生，而是在于什么时期可以表现出效果。变异的原因可以在生殖的行为以前作用于，并且我相信往往作用于亲体的一方或双方。值得注意的是，只要很幼小的动物还留存在母体的子宫内或卵内，或者只要它受到亲体的营养和保护，那么它的大部分性状无论是在生活的较早时期或较迟时期获得的，对于它都无关紧要。例如，对于一种借着很钩曲的喙来取食的鸟，只要它由亲体哺育，无论它在幼小时是否具有这种形状的椽，是无关紧要的。

在第一章中，我曾经叙述过一种变异不论在什么年龄首先出现于亲代，这种变异就有在后代的相应年龄中重新出现的倾向。某些变异只能在相应年龄中出现；例如，蚕蛾在幼虫、茧或蛹的状态时的特点：或者，牛在充分长成角时的特点，就是这样。但是，就我们所知道的，最初出现的变异无论是在生命的早期或晚期，同样有在后代和亲代的相应年龄中重新出现的倾向。我决不是说事情总是这样的，并且我能举出变异（就这字的最广义来说）的若干例外，这些变异发生在子代的时期比发生在亲代的时期较早。

这两个原理，即轻微变异一般不是在生命的很早时期发生并且不是在很早时期遗传的，我相信，这解释了上述胚胎学上一切主要事实。但是首先让我们在家养变种中看一看少数相似的事实。某些作者曾经写论文讨论过“狗”，他们主张，长躯猎狗和逗牛狗虽然如此不同，可是实际上它们都是密切近似的变种，都是从同一个野生种传下来的；因此我非常想知道它们的幼狗究有多大差异：饲养者告诉我，幼狗之间的差异和亲代之间的差异完全一样，根据眼睛的判断，这似乎是对的；但在实际测计老狗和六日龄的幼狗时，我发见幼狗并没有获得它们比例差异的全量。还有，人们又告诉我拉车马和赛跑马——这几乎是完全在家养状况下由选择形成的品种——的小马之间的差异与充分成长的马一样；但是把赛跑马和重型拉车马的母马和它们的三日龄小马仔细测计之后，我发见情形并非如此。

因为我们有确实的证据可以证明，鸽的品种是从单独一野生种传下来的，所以我对孵化后十二小时以内的雏鸽进行了比较；我对野生的亲种、突胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽，仔细地测计了（但这里不拟举出具体的材料）喙的比例、嘴的阔度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小和腿的长度。在这些鸽子中，有一些当成长时在喙的长度和形状以及其他性状上以如此异常的方式而彼此不同，以致它们如果见于自然状况下，一定会被列为不同的属。但是把这几个品种的雏鸟排成一列时，虽然它们的大多数刚能够被区别开，可是在上述各要点上的比例差异比起充分成长的鸟却是无比地少了。差异的某些特点——例如嘴的阔度——在雏鸟中几乎不能被觉察出来。但是关于这一法则有一个显著的例外，因为短面翻飞鸽的雏鸟几乎具有成长状态时完全一样的比例，而与野生岩鸽和其他品种的雏鸟有所不同。

上述两个原理说明了这些事实。饲养者们在狗、马、鸽等近乎成长的时期选择它们并进行繁育：他们并不关心所需要的性质是生活的较早期或较晚期获得的，只要充分成长的动物能够具有它们就可以了。刚才所举的例子，特别是鸽的例子，阐明了由人工选择所累积起来的而且给予他的品种以价值的那些表现特征的差异，一般并不出现在生活的很早期，而且这些性状也不是在相应的很早期遗传的。但是，短面翻飞鸽的例子，即刚生下十二小时就具有它的固有性状，证明这不是普遍的规律；因为在这里，表现特征的差异或者必须出现在比一般更早的时期，或者如果不是这样，这种差异必须不是在相应的龄期遗传的，而是在较早的龄期遗传的。

现在让我们应用这两个原理来说明自然状况下的物种。让我们讨论一下鸟类的一个群，它们从某一古代类型传下来，并且通过自然选择为着适应不同的习性发生了变异。于是，由于若干物种的许多轻微的、连续的变异并不是在很早的龄期发生的，而且是在相应的龄期得到遗传的，所以幼体将很少发生变异，并且它们之间的相似远比成体之间的相似更加密切，——正如我们在鸽的品种中所看到的那样。我们可以把这观点引伸到大不相同的构造以及整个的纲。例如。前肢，遥远的祖先曾经一度把它当作腿用，可以在悠久的变异过程中，在某一类后代中变得适应于作手用；但是按照上述两个原理，前肢在这几个类型的胚胎中不会有大的变异；虽然在每一个类型里成体的前肢彼此差异很大。不管长久连续的使用或不使用在改变任何物种的肢体或其他部分中可以发生什么样的影响，主要是在或者只有在它接近成长而不得不使用它的全部力量来谋生时，才对它发生作用；这样产生的效果将在相应的接近成长的龄期传递给后代，这样，幼体各部分的增强使用或不使用的效果，将不变化，或只有很少的变化。

对某些动物来说，连续变异可以在生命的很早期发生，或者诸级变异可以在比它们第一次出现时更早的龄期得到遗传。在任何一种这等情形中，如我们在短面翻飞鸽所看到的那样，幼体或胚胎就密切地类似成长的亲类型。在某些整个群中或者只在某些亚群中，如乌贼、陆栖贝类、淡水甲壳类、蜘蛛类以及昆虫这一大纲里的某些成员，这是发育的规律。关于这等群的幼体不经过任何变态的终极原因，我们能够看到这是从以下的事情发生的；即由于幼体必须在幼年解决自己的需要，并且由于它们遵循亲代那样的生活习性；因为在这种情况下，它们必须按照亲代的同样方式发生变异，这对于它们的生存几乎是不可缺少的。还有，许多陆栖的和淡水的动物不发生任何变态，而同群的海栖成员却要经过各种不同的变态，关于这一奇特的事实，米勒曾经指出一种动物适应在陆地上或淡水里生活，而不是在海水里生活，这种缓慢的变化过程将由于不经过任何幼体阶段而大大地简化；因为在这样新的和大为改变的生活习性下，很难找到既适于幼体阶段又适于成体阶段而尚未被其他生物所占据或占据得不好的地方。在这种情况下，自然选择将会有利于在愈来愈幼的龄期中逐渐获得的成体构造；于是以前变态的一切痕迹便终于消失了。

另一方面，如果一种动物的幼体遵循着稍微不同于亲类型的生活习性，因而其构造也稍微不同，是有利的话，或者如果一种与亲代已经不同的幼虫再进一步变化，也是有利的话，那么，按照在相应年龄中的遗传原理，幼体或幼虫可以因自然选择而变得愈来愈与亲体不同，以致到任何可以想像的程度。幼虫中的差异也可以与它的发育的连续阶段相关；所以，第一阶段的幼虫可以与第二阶段的幼虫大不相同，许多动物就有这种情形。成体也可以变得适合于那样的地点和习性－－即运动器官或感觉器官等在那里都成为无用的了；在这种情形下，变态就退化了。

根据上述，由于幼体在构造上的变化与变异了的生活习性是一致的，再加上在相应的年龄中的遗传，我们就能理解动物所经过的发育阶段何以与它们的成体祖先的原始状态完全不同。大多数最优秀的权威者现在都相信，昆虫的各种幼虫期和蛹期就是这样通过适应而获得的，并不是通过某种古代类型的遗传而获得的。芜菁属（Sitaris）——一种经过某些异常发育阶段的甲虫——的奇异情形大概可以说明这种情况是怎样发生的。它的第一期幼虫形态，据法布尔描写，是一种活泼的微小昆虫，具有六条腿、两根长触角和四只眼睛。这些幼虫在蜂巢里孵化；当雄蜂在春天先于雌蜂羽化出室时，幼虫便跳到它们的身上，以后在雌雄交配时又爬到雌蜂身上。当雌蜂把卵产在蜂的蜜室上面时，芜菁属的幼虫就立刻跳到卵上，并且吃掉它们。之后，它们发生一种完全的变化；它们的眼睛消失了，它们的腿和触角变为残迹的了，并且以蜜为生；所以这时候它们才和昆虫的普通幼虫更加密切类似；最后它们进行进一步转化，终于以完美的甲虫出现。现在，如果有一种昆虫，它的转化就像芜菁的转化那样，并且变成为昆虫的整个新纲的祖先，那么，这个新纲的发育过程大概与我们现存昆虫的发育过程大不相同；而第一期幼虫阶段肯定不会代表任何成体类型和古代类型的先前状态。

另一方面，许多动物的胚胎阶段或幼虫阶段或多或少地向我们完全示明了整个群的祖先的成体状态，这是高度可能的。在甲壳类这个大纲里，彼此极其不同的类型，即吸着性的寄生种类、蔓足类、切甲类（entomostraca）、甚至软甲类，最初都是在无节幼体的形态下作为幼虫而出现的；因为这些幼虫在广阔海洋里生活和觅食，并且不适应任何特殊的生活习性，又据米勒所举出的其他理由，大概在某一古远的时期，有一种类似无节幼体的独立的成体动物曾经生存过，以后沿着血统的若干分歧路线，产生了上述巨大的甲壳类的群。还有，根据我们所知道的有关哺乳类、鸟类、鱼类和爬行类的胚胎的知识，这些动物大概是某一古代祖先的变异了的后代，那个古代祖先在成体状态中具有极适于水栖生活的鳃、一个鳔、四只鳍状肢和一条长尾。

因为一切曾经生存过的生物，无论绝灭的和现代的，都能归入少数几个大纲里；因为每一大纲里的一切成员，按照我们的学说，都被微细的级进连结在一起，如果我们的采集是近乎完全的，那么最好的、唯一可能的分类大概是依据谱系的；所以血统是博物学者们在“自然系统”的术语下所寻求的互相联系的潜在纽带。按照这个观点，我们便能理解，在大多数博物学者的眼里为什么胚胎的构造在分类上甚至比成体的构造更加重要。在动物的两个或更多的群中，不管它们的构造和习性在成体状态中彼此有多大差异，如果它们经过密切相似的胚胎阶段，我们就可以确定它们都是从一个亲类型传下来的，因而彼此是有密切关系的。这样，胚胎构造中的共同性便暴露了血统的共同性；但是胚胎发育中的不相似性并不证明血统的不一致，因为在两个群的一个群中，发育阶段可能曾被抑制，或者可能由于适应新的生活习性而被大大改变，以致不能再被辨认。甚至在成体发生了极端变异的类群中，起源的共同性往往还会由幼虫的构造揭露出来；例如，我们看到蔓足类虽然在外表上极像贝类，可是根据它们的幼虫就立刻可以知道它们是属于甲壳类这一大纲的。因为胚胎往往可以多少清楚地给我们示明一个群的变异较少的、古代祖先的构造，所以我们能够了解为什么古代的、绝灭的类型的成体状态常和同一纲的现存物种的胚胎相类似。阿加西斯相信这是自然界的普遍法则；我们可以期望此后看到这条法则被证明是真实的。可是，只有在以下的情形下它才能被证明是真实的，即这个群的古代祖先并没有由于在生长的很早期发生连续的变异，也没有由于这等变异在早于它们第一次出现时的较早龄期被遗传而全部湮没。还必须记住，这条法则可能是正确的，但是由于地质纪录在时间上扩展得还不够久远，这条法则可能长期地或永远地得不到实证。如果一种古代类型在幼虫状态中适应了某种特殊的生活方式，而且把同一幼虫状态传递给整个群的后代，那么在这种情形下，那条法则也不能严格地有效；因为这等幼虫不会和任何更加古老类型的成体状态相类似。

这样，依我看来，胚胎学上的这些无比重要的事实，按照以下的原理就可以得到解释，那原理是：某一古代祖先的许多后代中的变异，曾出现在生命的不很早的时期，并且曾经遗传在相应的时期。如果我们把胚胎看做一幅图画，虽然多少有些模糊，却反映了同一大纲的一切成员的祖先，或是它的成体状态，或是它的幼体状态，那么胚胎学的重要性就会大大地提高了。

残迹的、萎缩的和不发育的器官

处于这种奇异状态中的器官或部分，带着废弃不用的鲜明印记，在整个自然界中极为常见，甚至可以说是普遍的。不可能举出一种高级动物，它的某一部分不是残迹状态的。例如哺乳类的雄体具有退化的奶头；蛇类的肺有一叶是残迹的；鸟类“小翼羽”（bastard-wing）可以稳妥地被认为是退化，某些物种的整个翅膀的残迹状态是如此显著，以致它不能用于飞翔。鲸鱼胎儿有牙齿，而当它们成长后都没有一个牙齿；或者，未出生的小牛的上颚生有牙齿，可是从来不穿出牙龈，有什么比这更加奇怪的呢？

残迹器官清楚地以各种方式示明它们的起源和意义。密切近似物种的、甚至同一物种的甲虫，或者具有十分大的和完全的翅，或者只具有残迹的膜，位于牢固合在一起的翅鞘之下；在这等情形里，不可能怀疑那种残迹物就是代表翅的。残迹器官有时还保持着它们的潜在能力：这偶然见于雄性哺乳类的奶头，人们曾看到它们发育得很好而且分泌乳汁。黄牛属（Bos）的乳房也是如此，它们正常有四个发达的奶头和两个残迹的奶头；但是后者在我们家养的奶牛里有时很发达，而且分泌乳汁。关于植物，在同一物种的个体中，花瓣有时是残迹的，有时是发达的。在雌雄异花的某些植物里，科尔路特发见，使雄花具有残迹雌蕊的物种与自然具有很发达雌蕊的雌雄同花的物种进行杂交，在杂种后代中那残迹雌蕊就大大地增大了；这清楚地示明残迹雌蕊和完全雌蕊在性质上是基本相似的。一种动物的各个部分可能是在完全状态中的，而它们在某一意义上则可能是残迹的，因为它们是没有用的：例如普通蝾螈（Salamander）即水蝾螈的蝌蚪，如刘易斯先生所说的，“有鳃，生活在水里；但是山蝾螈（Salamandra atra）则生活在高山上，都产出发育完全的幼体。这种动物从来不在水中生活。可是如果我们剖开怀胎的雌体，我们就会发现在她体内的蝌蚪具有精致的羽状鳃；如果把它们放在水里，它们能像水蝾螈的蝌蚪那样地游泳。显然地，这种水生的体制与这动物的未来生活没有关系，并且也不是对于胚胎条件的适应；它完全与祖先的适应有关系，不过重演了它们祖先发育中的一个阶段而已。”

兼有两种用处的器官，对于一种用处，甚至比较重要的那种用处，可能变为残迹或完全不发育，而对于另一种用处却完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功用在于使花粉管达到子房里的胚珠。雌蕊具有一个柱头，为花柱所支持；但是在某些聚合花科的植物中，当然不能受精的雄性小花具有一个残迹的雌蕊，因为它的顶部没有柱头；但是，它的花柱依然很发达，并且以通常的方式被有细毛，用来把周围的、邻接的花药里的花粉刷下。还有，一种器官对于固有的用处可能变为残迹的，而被用于不同的目的：在某些鱼类里，鳔对于漂浮的固有机能似乎变为残迹的了，但是它转变成原始的呼吸器官或肺。还能举出许多相似的事例。

有用的器官，不管它们如何不发达，也不应认为是残迹的，除非我们有理由设想它们以前曾更高度地发达过，它们可能是在一种初生的状态中，正向进一步发达的方向前进。另一方面，残迹器官或者十分没有用处，例如从来没有穿过牙龈的牙齿，或者是几乎没有用处，例如只能当作风篷用的驼鸟翅膀。因为这种状态的器官在从前更少发育的时候，甚至比现在的用处更少，所以它们以前不可能是通过变异和自然选择而产生出来的，自然选择的作用只在于保存有用的变异。它们是通过遗传的力量部分地被保存下来的，与事物的以前状态有关系。虽然如此，要区别残迹器官和初生器官往往是有困难的；因为我们只能用类推的方法去判断一种器官是否能够进一步地发达，只有它们在能够进一步地发达的情形下，才应该叫做初生的。这种状态的器官总是很稀少的；因为具有这样器官的生物普通会被具有更为完美的同一器官的后继者所排挤，因而它们早就绝灭了。企鹅的翅膀有高度的用处，它可以当作鳍用；所以它可能代表翅膀的初生状态：这并不是说我相信这是事实；它更可能是一种缩小了的器官，为了适应新的机能而发生了变异，另一方面，几维鸟的翅膀是十分无用的，并且确实是残迹的。欧文认为肺鱼的简单的丝状肢是“在高级脊椎动物里，达到充分机能发育的器官的开端”；但是按照京特博士最近提出的观点，它们大概是由继续存在的鳍轴构成的，这鳍轴具有不发达的鳍条或侧枝。鸭嘴兽的乳腺若与黄牛的乳房相比较，可以看做是初生状态的。某些蔓足类的卵带已不能作为卵的附着物，很不发达，这些就是初生状态的鳃。

同一物种的诸个体中，残迹器官在发育程度上以及其他方面很容易发生变异。在密切近似的物种中，同一器官缩小的程度有时也有很大差异。同一科的雌蛾的翅膀状态很好地例证了这后一事实。残迹器官可能完全萎缩掉；这意味着在某些动物或植物中，有些器官已完全不存在，虽然我们依据类推原希望可以找到它们，而且在畸形个体中的确可以偶然见到它们。例如玄参科（Scrophulariaceae）的大多数植物，其第五条雄蕊已完全萎缩；可是我们可以断定第五条雄蕊曾经存在过，因为可以在这一科的许多物种中找到它的残迹物，并且这一残迹物有时会完全发育，就像有时我们在普通的金鱼草（snap- dragon）里所看到的那样。当在同一纲的不同成员中追寻任何器官的同原作用时，没有比发现残迹物更为常见的了，或者为了充分理解诸器官的关系，没有比残迹物的发现更为有用的了。欧文所绘的马、黄牛和犀牛的腿骨图很好地示明了这一点。

这是一个重要的事实，即残迹器官，如鲸鱼和反刍类上颚的牙齿，往往见于胚胎，但以后又完全消失了。我相信，这也是一条普遍的法则，即残迹器官，如用相邻器官来比较，则在胚胎里比在成体里要大一些；所以这种器官早期的残迹状态是较不显著的，甚至在任何程度上都不能说是残迹的，因此，成体的残迹器官往往被说成还保留胚胎的状态。

刚才我已举出了有关残迹器官的一些主要事实。当仔细考虑到它们时，无论何人都会感到惊奇；因为它告诉我们大多数部分和器官巧妙地适应于某种用处的同一推理能力，也同等明晰地告诉我们这些残迹的或萎缩的器官是不完全的，无用的。在博物学著作中，一般把残迹器官说成是“为了对称的缘故”或者是为了要“完成自然的设计”而被创造出来的。但这并不是一种解释，而只是事实的复述。这本身就有矛盾：例如王蛇（boa-constrictor）有后肢和骨盘的残迹物，如果说这些骨的保存是为了“完成自然的设计”，那末正如魏斯曼教授所发问的，为什么其他的蛇不保存这些骨，它们甚至连这些骨的残迹都没有呢？如果认为卫星“为了对称的缘故”循着椭圆形轨道绕着行星运行，因为行星是这样绕着太阳运行的，那末对于具有这样主张的天文学者，将作何感想呢？有一位著名的生理学者假定残迹器官是用来排除过剩的或对于系统有害的物质的，他用这个假定来解释残迹器官的存在；但是我们能假定那微小的乳头（papilla）——它往往代表雄花中的雌蕊并且只由细胞组织组成——能够发生这样作用吗？我们能假定以后要消失的、残迹的牙齿把像磷酸钙这样贵重的物质移去可以对于迅速生长的牛胚胎有利益吗？当人的指头被截断时，我们知道在断指上会出现不完全的指甲，如果我相信这些指甲的残迹是为了排除角状物质而发育的，那么就得相信海牛的鳍上的残迹指甲也是为了同样的目的而发育的。

按照伴随着变异的生物由来的观点，残迹器官的起源是比较简单的；并且我们能够在很大程度上理解控制它们不完全发育的法则。在我们的家养生物中，我们有许多残迹器官的例子，——如无尾绵羊品种的尾的残基，——无耳绵羊品种的耳的残迹，——无角牛的品种，据尤亚特说，特别是小牛的下垂的小角的重新出现，——以及花椰菜（cauliflower）的完全花的状态。我们在畸形生物中常常看到各种部分的残迹；但是我怀疑任何这种例子除了示明残迹器官能够产生出来以外，是否能够说明自然状况下的残迹器官的起源；因为衡量证据，可以清楚地示明自然状况下的物种并不发生巨大的、突然的变化。但是我们从我们家养生物的研究中得知，器官的不使用导致了它们的缩小；而且这种结果是遗传的。

不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以缓慢的步骤使器官愈来愈完全地缩小，一直到最后成为残迹的器官，——像栖息在暗洞里的动物眼睛，以及栖息在海洋岛上的鸟类翅膀，就是这样。还有，一种器官在某种条件下是有用的，在其他条件下可能是有害的，例如栖息在开阔小岛上的甲虫的翅膀就是这样；在这种情形下，自然选择将会帮助那种器官缩小，直到它成为无害的和残迹的器官。

在构造上和机能上任何能够由细小阶段完成的变化都在自然选择的势力范围之内；所以一种器官由于生活习性的变化而对于某种目的成为无用或有害时，大概可以被改变而用于另一目的。一种器官大概还可以只保存它的以前的机能之一。原来通过自然选择的帮助而被形成的器官，当变成无用时，可以发生很多变异，因为它们的变异已不再受自然选择的抑制了。所有这些都与我们在自然状况下看到的很相符合。还有，不管在生活的哪一个时期，不使用或选择可以使一种器官缩小，这一般都发生在生物到达成熟期而势必发挥它的全部活动力量的时候，而在相应年龄中发生作用的遗传原理就有一种倾向，使缩小状态的器官在同一成熟年龄中重新出现，但是这一原理对于胚胎状态的器官却很少发生影响。这样我们就能理解，在胚胎期内的残迹器官如与邻接器官相比，前者比较大，而在成体状态中前者就比较小。例如，如果一种成长动物的指在许多世代中由于习性的某种变化而使用得愈来愈少，或者如果一种器官或腺体在机能上使用得愈来愈少，那么我们便可以推论，它在这种动物的成体后代中就要缩小，但是在胚胎中却几乎仍保持它原来的发育标准。

可是还存在着以下的难点。在一种器官已经停止使用因而大大缩小以后，它怎么能够进一步地缩小，一直到只剩下一点残迹呢？最后它怎么能够完全消失呢？那器官一旦在机能上变成为无用的以后，“不使用”几乎不可能继续产生任何进一步的影响。某种补充的解释在这里是必要的，但我不能提出。比方说，如果能够证明体制的每一部分有这样一种倾向：它向着缩小方面比向着增大方面可以发生更大程度的变异，那么我们就能理解已经变成为无用的一种器官为什么还受不使用的影响而成为残迹的，以至最后完全消失；因为向着缩小方面发生的变异不再受自然选择的抑制。在以前一章里解释过的生长的经济的原理，对于一种无用器官变成为残迹的，或者有作用；根据这一原理，形成任何器官的物质，如果对于所有者没有用处，就要尽可能地被节省。但是这一原理几乎一定只能应用于缩小过程的较早阶段；因为我们无法设想，比方说在雄花中代表雌花雌蕊的并且只由细胞组织形成的一种微小突起，为了节省养料的缘故，能够进一步地缩小或吸收。

最后，不管残迹器官由什么步骤退化到它们现在那样的无用状态，因为它们都是事物先前状态的记录并且完全由遗传的力量被保存下来，——根据分类的系统观点，我们就能理解分类学者在把生物放在自然系统中的适宜地位时，怎么会常常发见残迹器官与生理上高度重要的器官同等地有用。残迹器官可以与一个字中的字母相比，它在发音上已无用，而在拼音上仍旧保存着，但这些字母还可以用作那个字的起源的线索。根据伴随着变异的生物由来的观点，我们可以断言，残迹的、不完全的、无用的或者十分萎缩的器官的存在，对于旧的生物特创说来说，必定是一个难点，但按照本书说明的观点来说，这不仅不是一个特殊的难点甚至是可以预料到的。

提要

在这一章里我曾企图示明：在一切时期里，一切生物在群之下还分成群的这样排列，——一切现存生物和绝灭生物被复杂的、放射状的、曲折的亲缘线连结起来而成为少数大纲的这种关系的性质，——博物学者在分类中所遵循的法则和遇到的困难，——那些性状，不管它们具有高度重要性或最少重要性，或像残迹器官那样毫无重要性，如果是稳定的、普遍的，对于它们所给予的评价，——同功的即适应的性状和具有真实亲缘关系的性状之间在价值上的广泛对立；以及其他这类法则；——如果我们承认近似类型有共同的祖先，并且它们通过变异和自然选择而发生变化因而引起绝灭以及性状的分歧，那么，上述一切就是自然的了。在考虑这种分类观点时，应该记住血统这个因素曾被普遍地用来把同一物种的性别、龄期、二型类型以及公认变种分类在一起，不管它们在构造上彼此有多大不同。如果把血统这因素——这是生物相似的一个确知原因，——扩大使用，我们将会理解什么叫做“自然系统”：它是力图按谱系进行排列，用变种、物种、属、科、目和纲等术语来表示所获得的差异诸级。

根据同样的伴随着变异的生物由来学说，“形态学”中的大多数大事就成为可以理解的了，——无论我们去观察同一纲的不同物种在不管有什么用处的同原器官中所表现的同一形式；或者去观察同一个体动物和个体植物中的系列同源和左右同源，都可以得到理解。

根据连续的、微小的变异不一定在或一般不在生活的很早时期发生并且遗传在相应时期的原理，我们就能理解“胚胎学”中的主要事实；即当成熟时在构造上和机能上变得大不相同的同原器官在个体胚胎中是密切类似的；在近似的而显明不同的物种中那些虽然在成体状态中适合于尽可能不同的习性的同原部分或器官是类似的。幼虫是活动的胚胎，它们随着生活习性的变化而多少发生了特殊的变异，并且把它们的变异在相应的很早龄期遗传下去。根据这些同样的原理——并且记住，器官由于不使用或由于自然选择的缩小，一般发生在生物必须解决自己需要的生活时期，同时还要记住，遗传的力量是多么强大，——那么，残迹器官的发生甚至是可以预料的了。根据自然的分类必须按照谱系的观点，就可理解胚胎的性状和残迹器官在分类中的重要性。

最后，这一章中已经讨论过的若干类事实，依我看来，是这样清楚地示明了，栖息在这个世界上的无数的物种、属和科，在它们各自的纲或群的范围之内，都是从共同祖先传下来的，并且都在生物由来的进程中发生了变异，这样，即使没有其他事实或论证的支持，我也会毫不踌躇地采取这个观点。