第十一章　综合进化论-1

20世纪初，没有多少人支持达尔文的自然选择理论。野外博物学家坚持达尔文最初强调的地理因素在进化中的作用，但是对于其他的适应机制，比如拉马克主义，也颇感兴趣。古生物学家则确信进化是定向和线性的过程，其机制是拉马克主义或直生论。新一代实验生物学家则走向另一个极端，他们利用遗传学攻击拉马克主义，但是又拒绝承认适应和选择在控制(通过突变产生出来的)新性状传播中起作用。20世纪20年代，进行了旨在将生物学不同分支结合起来的第一次尝试，而且达尔文主义也从日食状况中恢复起来，成为一种新思路中的关键，这种思路在解决一些著名问题时起到了至关重要的作用。人们意识到，可以利用孟德尔主义所提供的对遗传的更成熟理解来解释含有众多变异的群体，同时还认识到，选择会影响基因的相对频率。到了1940年，许多博物学家开始意识到自己的工作可以融汇到这种新形式的选择学说中，并且放弃了像拉马克主义等不坚实的学说。结果“综合进化论”或“现代综合论”使达尔文主义再次成为生物学的主流。没人怀疑综合进化论的意义，但是在如何综合起来的看法上还有争议。曾经有人认为，关键性的突破是由于新创立的群体遗传学成了自然选择的新基础。随即，那些试图摆脱在进化机制上思想含糊状况的野外博物学家和古生物学家，利用了这种经过修订的达尔文主义。威廉·B·普罗万的《理论种群遗传学的起源》（Provine ，1971）一书，详细论述了这一方综合的情况。然而，恩斯特·迈尔(Mayr，1959c）则提出，真实的情况要复杂得多。从最初的形式看，种群遗传学是高度抽象的科学，常常不能包容野外博物学家所重视的地理因素。只有当这两个途径的研究整合起来，而且每一方都为最后的结果作出了重要的贡献时，才会形成综合进化论。普罗万(Provine，1978）一直强调群体遗传学的作用，现在已经出现了更加适中的观点（Mayr and Provine，1980；Grene，1983；有关更具批评性的评价，见Eldre dge，1985）。群体遗传学之所以重要，主要并不是由于它提供了新的概念，而是在于它摧毁了遗留下来的反达尔文主义情感，并将注意力放在新的研究上。人们通过表明，原先利用拉马克主义解释的地理效应，其实是由遗传机制支配的，从而使得微进化（种内进化）的研究发生了革命性的变化。然而，还没有证据可以证明自然选择能造成大尺度的宏进化，但是综合进化论说之所以受到古生物学界的支持，主要是因为它与现存知识相吻合。

群体遗传学

即使种群遗传学的许多早期形式忽略了一些至关重要的达尔文式因素，比如地理隔离，但是它们仍然能够重新使自然选择成为说明适应性进化的合理机制。在1920年之前的那段时期，遗传学家已经确信，突变是进化中新性状的唯一来源；他们不相信仅凭新基因适应值之间的差异就能够控制新基因在野生群体中扩散的程度。实验生物学家则过于主观，忽视了在野生状态下生物体可能面临的压力。他们轻视适应在进化中的作用，而抬高那些可以在人工环境中进行研究的过程——比如突变——的作用。威廉·贝特森等早期孟德尔论者与那些企图继承达尔文研究野生种群变异方法的生物统计学派之间的对抗，加剧了［遗传学家］与野外博物学家之间的分歧。要使达尔文主义重现辉煌，关键的一步是认识到一个群体的遗传结构远比当初设想的要复杂。然后才会想到选择导致的适应优势可能会使群体中一些基因的频率增加，另一些则降低。这项发展主要得益于三个人的工作：英国的R·A·费舍尔和J·B·S·霍尔丹，以及美国的塞瓦尔·赖特。在费舍尔和霍尔丹的工作中，数学上已经很成熟，而且由他们的工作生出了迈尔(Mayr，1959c）称作的“豆袋”遗传学方向：假定选择作用于单个基因，每个基因有其固定的适应值。进化仅仅是种群“基因库”中基因的增加和减少。赖特的研究强调，在小的、相互配育群体中，基因之间的相互作用是额外变异的一个来源。遗传学家提出的这种精制观点，与野外博物学家的地理隔离对于物种形成至关重要的看法很容易结合。贝特森和生物统计学家之间的分歧恶化为个人的思怨，于是不久就消除了结合的希望。不过，随着年轻科学家的介入，人们最终认识到两条途径的研究有可能结合起来（Provine，1971）。早在1902年，G·乌德尼·于尔就曾指出，孟德尔定律不见得一定与生物统计学派通过测量得出的变异观相冲突。孟德尔主义者之所以强调不连续变异，是因为可以通过他们的实验技术来证明这种变异，因而他们认为连续没有遗传或进化意义。然而，于尔提出，如果设想多于一对的遗传因子能够影响一种性状的话，那么，根据符合孟德尔定律的遗传因子就可以解释连续变异的性状。如果一系列遗传因子使同一性状只发生很小程度的变化，那么，在这些遗传因子的恒定重组中，简单的孟德尔比例就会消失。结果，多个因子的相互作用会导致变异的连续分布。于尔的观点具有很深的含义。如果生物统计学家能够承认孟德尔式遗传，就可以驳倒弗莱明·詹金反对将突变包括在选择中的经典的“淹没论点”。新因子不会由于融合而在每一代中仅表现一半的效应；相反，新因子会原封未动地在群体中扩散，尤其是当这种因子具有适应优势时，更是如此。通过采纳于尔的观点，生物统计学家会获得莫大的优势，而且仍旧可以保留自己研究连续变异的技术。不幸的是，两派之间的恩怨已到了难以化解的地步，以至于任一派都不能理解于尔的观点。还需要一段时间，双方才能沿着这条路线结合。1909年，瑞典生物学家H·尼尔斯－艾尔利用谷物进行了一系列繁殖实验，验证了于尔的思想。他表明，一些性状受3-4个遗传因子影响，而每个因子都遵循孟德尔定律进行独立的分离。如果有10个这样的因子，他计算将会出现接近60，000个不同的表现型。因为这些表现型之间的区别可能很小，它们将会表现出连续的变异现象。美国的爱德华·伊斯特也提出了同样的观点(East，1910）。又经过了10年，越来越多的遗传学家开始赞同根据多因子来解释连续变异，其中就包括尼尔斯－艾尔本人，这时他提出，选择有可能作用于这样大范围的遗传变异。虽然选择可以引起控制有用性状的基因基因频率增加，但是大多数生物学者依然接受约翰森的观点，即群体现存的变异范围规定了这一过程的限度。既然这样，那么突变所产生的新遗传因子将成为长期进化历程中新变异的唯一来源。这是迈尔叫做“豆袋”遗传学的核心内容：突变将新基因引入到群体中，于是选择提高了新基因的频率，或者，如果新基因有害的则会清除它们。事实上，这是一个极其狭隘的观点，它忽略了基因间相互作用所产生的复杂效应，但它却是早期遗传选择理论的框架，在实验室中的实验显示，突变一直在产生小的变化，这些变化传入到群体中，没有受到干扰。选择能够影响新基因在群体中扩散的速度，进化可以看作是这种小变化长期持续积累的结果。在托马斯·亨特·摩尔根的思想中可以看到这种思路早期的影子（Allen，1968，1978；Bo wler，1978。1983）。最初的时候，摩尔根赞同德弗里斯的观点，将突变视为产生新物种的直接基础；但是他不久就开始意识到必须要在现存配育群体中保存新性状。起先，他仍然不承认选择有什么作用，并坚持认为任何新性状不管是否具有适应优势，都能在群体中扩散。1910年，摩尔根通过果蝇的实验转而相信孟德尔主义，并开始发现自然发生的变异规模可以很小。他逐渐开始承认，如果不借助于选择，由突变形成的新性状就不能扩散。到了1916年，他提出了形式上还不太成熟的遗传选择理论：有害或中性突变不能扩散，而有益突变由于比原来的基因繁衍速度快，所以可以逐渐在整个群体中占据主导位置。摩尔根从来不愿承认群体中会存在任何数量的有害基因，或许因为他发现彻底淘汰不适应个体的观点在道德上令人厌恶。他的理论是”一种极端形式的“豆袋”遗传学，这种观点认为，有害的新性状一经由突变产生出来后，就会立刻被清除出去。这种观点以更成熟的形式，通过摩尔根的学生赫尔曼·J·穆勒所维护的“经典”群体遗传学假说(Muller，1949)，一直到20世纪中期仍有生命力。此时的这种观点已经降低了群体中遗传变异的程度：据认为，大多数个体中只有少数基因与该物种的正常或“野生型”性状的基因不同。通过突变，不时产生出这种异常基因，但是又因其具有有害效应而被选择不断淘汰。只有极少量的有利突变能够扩散，成为物种的新野生型。这种观点得到了某些实验遗传学家的支持，他们研究更明显、当然也是更有害的突变，而且相信突变几乎总是在破坏一个基因的功能。大多数野外博物学家怀疑这一经典假说，他们相信，自然选择通过实际上保持着所有群体的高水平遗传多样性，起着相当主动的作用。只是随着分子遗传学的发展，才有可能证明传统方法极大地低估了遗传变异性。然而，正勒如旺丁(Lewontin，1974）指出的那样，这种观点并非自然而然地证实了选择在进化中起着更主动的作用。群体遗传学的“中性学说”学派出现了，他们宣称，人们观察到的大多数遗传变异性在适应性上都是中性的，因此它们的积累不受自然选择的影响（Kimura and Ohta，1971；Kimura，1983）。

现代综合论的另一个基础是群体结构“平衡”假说。摩尔根和穆勒不赞同后来成为新群体遗传学中的一个最重要的见解：影响每个性状的大量基因已经存在于任何自然种群中，供选择作用。即使突变所产生的遗传性状没有任何优势，它们也会以低频率的形式在种群内流动，物种因而储备了变异性，当条件改变时，这些比变异就会被选择受到选择的作用。甚至在一个稳定的环境中，“平衡选择”也可以有效地帮助维持遗传变异的范围，以便将来用于适应性进化。

存在大量遗传性变异的观点曾经是生物统计学派达尔文主义的中心原则。这时有必要从孟德尔主义的角度，解释为是多因子造成了连续的变异，并表明选择有能力改变有益基因的频率。后一种观点已于1915年得到证实，当时R·C·庞内特发表了一篇有关蝴蝶拟态的研究，其中附有数学家H·T·J·诺顿的一个表格显示出选择如何造成有益基因在群体内的扩散。庞内特本人相信不连续进化，但诺顿的计算表明，甚至轻微的优势都可以在不久之后提高基因的频率。这时，为建立在自然选择作用于遗传变异群体基础上的一种新的逐渐进化理论的道路已经开通。

罗纳德·艾尔默·费舍尔在剑桥大学学习的是数学，他对皮尔孙的生物统计技术发生了兴趣（Norton，1975b；Box，1978；Bennett，1983）。他不久就因对待孟德尔主义看法问题上与皮尔孙发生了分歧，不过，麦肯齐(Mackenzie，1982）到认为他一直赞同生物统计学派的纲领。费舍尔认识到，利用孟德尔定律，可以解决许多皮尔孙因依赖于融合遗传而产生出的许多问题。单位性状可以保持下去，而不融合，这样也就可以保持群体的变异性。他有关这个问题的第一篇论文曾遭到伦敦皇家学会的拒绝，主要是他们对因生物统计学派与孟德尔主义之间的争端所引起的情绪化太敏感了（Norton andPearson，1976），费舍尔的文章后来发表在爱丁堡皇家学会的学报上（Fisher，1918）。又过了10年，费舍尔利用他的技术研究了选择对遗传性变异群体的影响，并最终出版了他的名著《自然选择的遗传理论》（Fisher ，1930）。

费舍尔根据一组假设，建立起一个具有说服力的数学模型。按照这个模型，选择均匀地作用于大群体，重组使变异性达到最大化。如果一个携带有用性状的特定基因繁衍速度很快，那么有可能计算出它的频率增长速度。在费舍尔的公式中，选择是起决定性作用的过程，作用得很慢，但是确实增加了单个基因的频率。因为模型根据的是单个基因，所以仍然建立在豆袋方法的基础上，尽管这个模型显示选择只能降低不利基因的频率，如果不利基因由于隐性而受到保护的话，就不会完全消除。费舍尔证明，当杂合子比纯合子更适应时，选择的作用可以保持两个等位基因的平衡。大多数已发现的突变都是有害的，但是因为这些突变一般以固定的速率产生，这样就抵消了选择降低其频率的作用。在一个小群体中，一个罕见基因可能偶然会灭绝。由于这个理由，费舍尔相信大的群体有利于进化，因为在大的群体中可以保存变异性。一个基因一旦在某种情况下对物种有利，其频率就会立刻提高。费舍尔认为，通过突变提供到基因库中的新因子一般说来比较少，于是，这些因子就成为物种有规律变异性的一部分。因此，即使选择要利用不同的突变，但是进化仍然是相对连续的过程，不会出现突然的跳跃。

J·B·S·霍尔丹于1924年发表了他的第一篇种群遗传学论文，于1932年发表了该领域的一部重要的论述（Clark，1969）。霍尔丹象费舍尔一样，提出了某些假设以简化数学运算：可以随即配育、无穷大的群体，完全表现出孟德尔式显性和分离分离。他也强调对单个基因的选择上，但是霍尔丹通过实际例子表明，这一过程比费舍尔设想的要快得多。最有名的例子是桦尺蛾(Amphidasys betularia，现名Biston betularia）的工业黑化。1948年人们第一次提到这种蛾的深色或黑化类型，后来这种蛾开始在英国的一些工业区中分布，在这些地区，它由于颜色和煤烟覆盖的背景相近，于是可以躲避捕食者。到了1900年，黑化类型几乎完全取代了该地区正常的灰色类型。霍尔丹表明，黑化类型扩散得很快，子代中一定有50%的为黑化类型，这比费舍尔所想象的选择优势要大得多。

因为费舍尔和霍尔丹都假定当选择作用于一个具有广泛变异性的大群体时，它才是最有效的，因此他们的理论仅仅涉及到一个连续、没有分支线系的进化问题。他们忽视了野外博物学家感兴趣的物种形成问题，即一个群体分化成不同的分支，他们也不愿承认地理隔离的群体也许有着重要的进化意义。另外，他们使用的是豆袋方法，将每个基因视为具有特定适应值的独立单位。这种方法没有考虑到基因间可能存在的相互作用，根据这种新的相互作用观，在无需通过突变产生新基因的情况下，就能扩大群体的变异性，而且还可以解决约翰森所宣称的遗传变异的数量受严格限制的问题。美国的威廉·E·卡斯特(Castle，1911）迈出了打破这种限制的第一步，他通过冠鼠的繁殖实验表明，在某些环境下，有可能发生额外变的异。作用于小群体中的连续选择有助于异常遗传组合的形成，奇迹般产生出超出大的相互之间自由配育群体中正常变异范围的变异。卡斯特的实验还表明，一定的“修饰基因”能够影响产生特定性状的基因效应。这时，人们不得不将繁殖群体看成一个复杂的系统，在受到选择和或近交影响下，能够产生大量的变异。

卡斯特的学生塞瓦尔·赖特根据卡斯特的这种观点，发展出一种新形式的群体遗传学(Provi ne，1986）。通过豚鼠体色的实验，赖特确信基因之间的相互作用系统很重要，他通过参与的冠鼠实验也发现，小群体中的近交会激发变异。到了1920年，他发展出一个很有力的数学技术，来分析近交效应，从而使他发现，通过这种方式，基因相互作用的系统可以通过这种方式得到固定，然后再受选择的作用。他开始将这种思想用于自然群体中，他认为在自然界的小群体中，更容易发生近交，这种近交的强度足以通过人们所知的“遗传漂变”这种随机效应，自然而然地产生出新的相互作用系统。对于进化来说，最有利的情况是，一个大的群体并非平均地分成相互隔离的区域性品系。然后，自然选择开始作用于新的相互作用系统，并使之产生迅速的进化。近交的随机效应将导致小群体脱离物种的“适应峰”，这样，这个小群体就会通过一个相对来说非适应的中间带，直至建立一个新的适应峰。赖特着重批评了费舍尔的观点（Wright，1930），然后更详细地论述了他自己的进化理论（Wright，1931）。这时人们已经抛弃了豆袋方法，转而赞成另一种更加成熟的观点，按照这种观点，在新的相互作用系统的建立过程中，基因库的作用是突变与选择的中间媒介。

现代的综合

野外博物学家几乎都不能理解种群遗传学的创建者们所采用的复杂数学。他们只能将数学结论翻译成常识性的语言，然后再看其中的见解能否用在他们自己的研究中。在研究种内和种间地理变异的博物学家中，自发地产生出一种群体思维方式。他们已经意识到变异的复杂模式并不符合类型学的物种观，按照类型学的物种观，区域条件只是改变了基本内在构成的表面形式。应该将每个地方品种或亚种视为不同的各具特征的配育群体，即使在地理隔离不复存在的情况下，它的繁殖也不与相邻群体相混。这些博物学家相信，地理隔离对曾是同源群体的首次分离是至关重要的，而且他们确信每个亚种所处的环境造就了各个亚种的独特性。只有当这种群体思想与数学群体遗传学相融合后，才会产生出现代综合论的大致框架(Mayr and Provine，1980)。在博物学家的地理见解中，不太容易采纳费舍尔和霍尔丹所使用的方法，但是，费舍尔和霍尔丹的工作已经足以使这时的大多数生物学家确信选择是适应进化的重要机制。野外博物学家随着逐渐知道了数学家的一些结论后，他们也开始放弃了早期依赖的一些未经证实的理论，如拉马克主义(Rensch，1983)。经过证实，赖特的方式最容易应用到野外工作中，对此不必惊奇，这主要因为他所重视的小的近交群体的作用很适合用于地理研究。杜布赞斯基在他那本极具影响力的《遗传学与物种起源》(Dobzansky，1937)一书中采纳了赖特的结论，于是积极推动了在20世纪40年代开始的现代的综合。

在为这场综合铺垫道路的过程中，在俄国，由谢尔盖·S·契特维里柯夫指导的工作起了非常重要的作用(Adams，1968，1970；又见Mayr and Provine，1980)。大约1900年左右，俄罗斯的博物学家并没有受到西方流行的反达尔文主义思潮的影响，因此契特维里柯夫处于一个极有利的位置，来考虑与遗传学综合的可能。俄罗斯学派发源于相信自然种群中存在着许多以隐性基因形式的看不见变异，契特维里柯夫能够通过果蝇的野生群体与从美国带来的纯系果蝇进行杂交来验证这个观点(Chetverikov，1926，英译文，1961)。他的学生D·D·罗马索夫和N·P·杜比宁提出研究不同大小群体中统计学效果的方法，证明了契特维里柯夫相信的在小群体中更容易产生出本质上变异的观点。他们引入了基因库这一概念，表示潜在的遗传组合；并且已经认识到这种组合符合概率定律(Adams，1979)。李森科事件的结果之一，就是导致契特维里柯夫学派的消失(见第九章)；然而，契特维里柯夫的工作影响了N·W·第姆费耶夫－雷索夫斯基，他于1925年去了德国，而且主要是由他提出了更加成熟的有关突变在建立遗传变异方面作用的思想。杜布赞斯基虽然在1927年移居美国之前不属于契特维里柯夫学派，但是他也受到过契特维里柯夫的影响。

在英国，E·B·福特在《孟德尔主义与进化》(Ford，1931)一书中阐释了费舍尔研究的成果。福特对生态学问题感兴趣，他随后的工作进一步表明，选择的作用比费舍尔的预想更迅速。这就证明，事实上，霍尔丹所分析的桦尺蛾工业黑化并不属于例外。加文·德比尔的《胚胎学与进化》(De Beer，1930)动摇了支持重演论的证据，拉马克主义者曾经非常依赖于重演论。因为遗传突变并的影响并不添加到现存生长图景中，所以没有什么理由认为生物个体的生长必须经过它们进化祖先的成体阶段。在英国，最为有影响力的是J·赫胥黎，他是T·H·赫胥黎的孙子，从1920年开始，他在牛津大学执教(Huxley，1970)。很自然，赫胥黎从上几代生物学家那里汲取了达尔文主义，并开始为复兴这个理论而努力。他与H·G.威尔斯合写了《生命科学》(Wells and Huxley，1930)一书，全面而通俗地阐述了达尔文的进化观点。他本人在动物行为研究上也是严格遵循着博物学的传统，不过他也对胚胎的生长感兴趣，并且关注着遗传学的最新进展。1940年，他编辑了《新系统学》一书，这部书汇总了生物学各个方面的贡献，而且他的一部综合性论著《进化：现代的综合》，也于1942年出版。

在美国，弗朗西斯·B·萨姆纳做了开拓性的工作(Provine，1979)，包括预先涉及到后来综合论的许多方面。萨姆纳在刚从事白足鼠地理隔离变异的研究时，还带有拉马克主义的偏见，但是他不久便提出(Sumner，1924)，群体中的形态变异具有遗传基础。1930年，恩斯特·迈尔从德国来到美国，迈尔在新几内亚岛和所罗门群岛对鸟类进行几年野外研究后，开始受到伯恩哈特·伦施的影响，伦施复活了一种信念，即地理变异与气候之间存在明显的相关性。开始时，伦施和迈尔按照拉马克主义来解释这种现象，但是在20世纪30年代，他们俩人都已经意识到有可能按照达尔文主义来进行解释。那时迈尔还没有读过数学遗传学方面的文献，因而他根据自己经验的基础提出了一种物种的群体观，这种观点是建立在野外研究的基础上独立发展出来的。在迈尔及其他许多博物学家看来，是杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》一书指出了通向结合的道路，这部书以简明的方式介绍了数学家的结论。迈尔本人的《系统学与物种起源》(Mayr ，1942)是一本现代综合论的基础著作，书中强调了在物种形成过程中地理因素的作用。

当杜布赞斯基于1927年在哥伦比亚大学加入了T·H·摩尔根的研究小组时，他带来了俄罗斯学派群体方法的经验。因此他能够理解野外博物学家想从遗传学家那里得到什么，结果产生出《遗传学与物种起源》(Dobzansky，1937)一书，这部书在博物学家的实际工作经验与实验和数学生物学家的抽象的表达之间架设了桥梁。在书中，杜布赞斯基概括了说明突变真正本质的实验证据，强调了突变的影响很小，以及突变如何造成群体发生自然变异。他概括了数学家的结论，尤其是赖特的工作。他还论述了他本人对昆虫地理变异的遗传学基础所做的研究，并且论述了其他证明同样效应的工作。从1938年开始，杜布赞斯基与赖特合作，进行了一系列的自然种群遗传学研究(收集在Dobzhansky，1981)。这些研究的一个目的是要表明，选择不仅仅是变化的机制，而且也能通过平衡机制，比如通过建立在超级杂合子适应基础上的平衡机制，来维持稳定性。对于现代达尔文主义来说，这种广泛存在的动态平衡相当重要，因为这表明群体确实含有大量的遗传变异储蓄，这些在新的环境下便能够表现出变异。

杜布赞斯基发明“隔离机制”一词来表示非遗传的特征，比如行为差异，当两个相关群体占据同一地区时，这种特征能够阻止这两个群体之间的配育。现代综合论的创建者相信，只有经历了初始的地理隔离，才会发生物种形成，为此，迈尔引入了“异域物种形成”这个词。如果没有相互配育，不同的群体就能够发展产各具特色的性状。即使后来地理隔离消失了，隔离机制也能阻止不同群体之间的相互配育；这就使得亚种保持独特性，而且在选择的作用下，亚种进一步与原种分化。新达尔文主义建立在物种形成无需特殊遗传机制这一假设基础上；如果存在着地理隔离，单靠自然选择也能使一个物种分化成多个物种。

将综合进化论扩展到古生物学领域主要靠的是由乔治·盖劳德·辛普森，靠他的《进化的节奏与方式》(Simpson，1944)。辛普森工作阐明了一种观点的合理性，这种观点认为，化石记录所揭示出的宏进化是通过微进化的积累效应产生出来的，而人们这时正在研究现代群体中的微进化。不能提出任何证据；尽管有早一代反达尔文主义生物学家的反对，但是有可能表明从古生物学获得证据至少与新的理论相一致(Gould，1980a)。辛普森通过定量分析表明，明显的进化通过的是达尔文主义已经预言的不规则和非定向方式进行的。他揭露出支持线性发展的证据所带有的脆弱性，线性发展更符合拉马克主义和直生论。例如，马的进化并不是向着现代特化结构的简单前进，马的进化树很不规则，上面有很多分支，其中有些分支已经灭绝。对于化石序列的不连续这一苦恼问题，辛普森认识到，其中的原因不止是化石记录不完备。根据非适应的“量子式进化”，可以产生出实质性的变化，其机制是赖特所论述的遗传漂变。因为这些转变发生的速度相对较快，而且发生在很小的群体中，因此这类变化不太可能留下化石证据。辛普森在后来的著作中(例如Simpson ，1953b)，采用了更为严格的达尔文主义的思想，更加关注所有进化的适应特征。

以杜布赞斯基的自然种群遗传研究为典型，现代的综合进入了合作研究的时代。不同的数学模型通过直接应用到自然中，逐个地受到检验(Provine，1978)。费舍尔不得不承认选择作用的速度比他原先设想的要快，但是赖特提出的在小的群体中，通过遗传漂变产生出非适应性进化的观点，依然引起争论。目前，综合论已经变得“僵化”，甚至抛弃了综合论的创建者所承认的有限的非达尔文主义机制(Gould，1983)。就在人们清楚了当小群体处于隔离状态时极易发生物种形成的同时，许多博物学家也感到，群体之间的差异是由于自然选择作用于适应特征所致。H·B·D·凯特尔威尔(Kettlewell，1955)对工业黑化现象的进一步研究说明了伪装作为对抗捕食者方法的效应，于是更加强调了适应的重要性。最近，人们利用分子生物学证实了在群体中存在着大量遗传变异性这一事实(例如Lewontin，1974)。还有人努力提出，这类变异中有许多不能转化成选择可以对其行使作用的表现型差异(Kimura and Oh ta，1971)，但是这种观点还未得到广泛承认。尽管在最近几年中出现了大量的争论，但是人们在综合进化论所确定的理论框架内继续进行着广泛的研究(见第十二章；关于现代达尔文主义，参见Simpson，1953b；Mayr，1963；J.Maynard Smith，1976；Dobzhansky et al .，1977；Ayalaand Valentine，1979；Futuyma，1979；Ruse，1982)。

生命的起源

一个有助于达尔文主义复兴的相应发展是，产生出第一有关地球上生命起源的现代理论。在19世纪后期，生命通过“自然发生”起源于非生命物质这一古老的观点终于声名狼藉，然而进化论者却拿不出合理的理论来解释最初的生命过程是如何开始的。1936年，俄国生物学家亚历山大·奥巴林从一种新的角度来解答这个问题，他提出以不断增长的复杂组织水平上的化学进化过程，来取而代之原来的单靠自然发生的观点。这样不仅扩展了进化思考的范围，同时也再次支持了达尔文主义，因为奥巴林假定，在生命结构出现之前，自然选择是前生命结构改进的机制。当20世纪50年代，斯坦利·米勒及其他人利用实验证实这一过程中的某些阶段时，奥巴林的生命起源观点作为构成现代进化论的内在组成部分而被人们所接受（Farl ey，1977）。

在《物种起源》一书中，达尔文曾经写道，生命的最初形式似乎是由神创造的，尽管私下里他承认这样说不过逃避问题的一种方式。在19世纪早期，自然发生的概念还未流行，而且达尔文并不愿意看到他的理论与任何对于全然未知原因的妄断乱猜联系在一起。尽管如此，他的追随者意识到，为了保持一致，进化理论应该象解释生命的发展一样，从自然原因的角度解释生命的起源。海克尔假定存在一种生命的原始形式，“原核生物”，它是没有结构的原生质，但是已经具备了生命的基本特性。这就形成了非生命物质与含细胞的更高级生物之间的关键联系。1868年，赫胥黎在从海底挖掘出的泥土表面发现一层胶状物。他认为这是进化第一阶段的活例证，并将其称之为海克尔原肠虫(Bathybius haeckelii)（Rehbock，1975）。有人认为海底仍然覆盖着原始泥状物(Urschleim)，生命的高级形式正是由它演变而来。然而很快就发现，当把酒精作为防腐剂加到海水中后，便沉淀形成这种胶状物。因此赫胥黎被迫放弃今天仍然可以观察到生命起源第一阶段的论断。

因为原肠虫没有细胞结构，所以它极大地支持了下述看法，即物质一经达到适当的化学组织水平，就会出现生命的特性。这使得化学合成作用——在今天的世界仍然可以重复这种作用——是生命起源根由的观点更加说的过去。19世纪80年代，一时兴起的对自然发生的热情很快就退去了，因为大多数科学家都相信路易斯·巴斯德详细证实的不存在从非生物到生物的证据。细胞理论和种质概念的发展也有助于人们相信新的生命结构只能来源于原先存在的生命。核物质从一个细胞到另一个细胞的连续性，被看作是生殖必不可缺的基础，意味着生命的特性是由于细胞的组织化。因为仅仅是纯化学活动不可能产生一个细胞的复杂结构，所以，在任何自然条件下生命都不可能自然发生。为了避开地球上的生命最初是如何出现的这个问题，有人甚至认为最初的生命是来自太空的孢子(其来源也不清楚)“播种”到地球上的（Arrhenius，1908）。

在20世纪早期，许多生物学家开始对胶状的悬浮液感兴趣，而且一些生物学家认为这些悬浮粒子的特性多少预示了生命自身的活动。奥巴林首先把生命的起源看作是一个独特的事件，认为当第一个细胞从胶状的悬浮液中沉淀下来时，便发生了生命的起源。这仍然强调的是经过一个阶段的自然发生，这样便跨越了生命与非生命之间的界线；关键的进展来自于偶然的化学合成。J·B·S·霍尔丹1923年发表了一篇论文，他在这篇论文中提出，通过有机化学的自然作用，形成了类似病毒样结构的原始形态。奥巴林后来工作的创新是放弃了建立在偶然合成基础上的单阶段生命形成的思想。相反，他提出了更加成熟的图景，其中生命的出现过程中不存在明确的界线。化学进化的过程逐渐提高组织化的水平，导致从非有机物到第一个活细胞之间的完整连续性。

法利(Farley，1977）认为，奥巴林观点的改变是受了辨证唯物主义的影响，而且法利指出，奥巴林著作的成功加重了李森科主义的灾难。如果说李森科是个机会主义者，其他人则发现，比起一些老式的唯物论，辩证唯物主义具有明显的优点。奥巴林支持李森科，他自己也遭到一些遗传学家的批评，他们宣称他的理论也想要破坏基因作为生命组织化基本源的地位。然而，在奥巴林的案例中，唯物主义逻辑在生物学上的应用所带来的并非科学上的滑稽，而是真正的进步。辩证唯物主义既不是机械论哲学，也不是还原论哲学，因为辩证唯物主义认为，当组织化达到一个新的水平，便出现全新的自然规律。在较低水平上量变造成质变的辩证规律，促使奥巴林提出生命的出现是物理复杂性程度逐渐提高的结果。另外，辩证法认为，新特性的出现否定了前一状态的特性。于是奥巴林认为，生命一旦在地球上出现，这一过程将绝不会再次重复。生命有机体在其自身的形成过程中便将更早的状态破坏。因此正如巴斯德所表明的那样，现在不可能创造出生命。