物种起源_第十二章 地理分布

第十二章 地理分布

今日的分布不能用物理条件的差别来解释——障碍物的重要性——同一大陆上的生物的亲缘——创造的中心——由于气候的变化、土地高低的变化、以及偶然原因的散布方法——在冰期中的散布——南方北方的冰期交替。

当考察到地球表面的生物分布时，打动我们的第一件大事，便是各处地方生物的相似或不相似都不能全部用气候的和其他物理的条件来解释。近来几乎每一个研究这个问题的作者都得出这种结论。仅仅美洲的情形差不多就可以证明这种结论的正确性了；因为，如果除了北极地区和北方的温带地区不计外，所有作者都赞同“新世界”和“旧世界”之间的区分是地理分布的最基本分界之一；然而，如果我们在美洲的广袤大陆上旅行，从美国的中央地区到它的最南端，我们将会遇到极其多样的物理条件：潮湿的地区、干燥的沙漠、巍巍的高山、草原、森林、泽地、湖泊和大河，这些地方都是处于各种温度之下的。“旧世界”几乎没有一种气候成外界条件不能与“新世界”相平行——至少有同一物种所一般需要的那样密切的平行。无疑地可以指出，“旧世界”里有些小块地方比“新世界”的任何地方更热，但在这等地方栖息的动物群和周围地方的动物群并没有什么不同；因为一群生物局限在具有稍微特殊条件的小区域里的现象，还很少见。尽管“旧世界”和“新世界”的条件具有这种一般的平行现象，它们的生物却是何等不同呵！

在南半球，如果我们把处在纬度二十五度和三十五度之间的澳洲、南非洲和南美洲西部的广袤陆地加以比较，将会看出一些地方在一切条件上都是极端相似的，然而要指出像三个大陆上动物群和植物群那样严格不同的三种动物群和植物群，大概是不可能的。我们再把南美洲的南纬三十五度以南的生物和二十五度以北的生物加以比较，二地之间有十度的空间，并且处于相当不同的条件下；然而二地生物之间的相互关系，比它们和气候相近的澳洲或非洲的生物之间的关系，更加无比地密切。关于海栖生物也可举出一些类似的事实。

在我们的一般观察里，打动我们的第二件大事是，阻碍自由迁徙的任何种类的障碍物，都与各处地区生物的差异有密切而重要的关系。我们从新旧两世界的差不多所有陆栖生物的重大差异中，可以看到这一点，不过北部地方是例外，那里的陆地几乎都是连接的，气候也相差极微，北部温带地方的类型，就像严格的北极生物目前所进行的自由迁徙那样，大概可以进行自由迁徙的。我们在同纬度下的澳洲、非洲和南美洲生物之间的重大差异中，也可看到同样的事实：因为这等地方的相互隔离几乎已达到顶点。在各个大陆上，我们也看到同样的事实；因为在巍峨而连续的山脉、大沙漠、甚至大河的两边，我们可以看到不同的生物；虽然，由于山脉、沙漠等等并不像隔离大陆的海洋那样地不能越过，或者也不像海洋持续得那样长久，所以同一大陆上生物之间的差异比起不同大陆上生物之间的差异在程度上要差得多。

关于海洋，我们可以看到同样的法则。南美洲东海岸和西海岸的海栖生物，除了极少的贝类、甲壳类和棘皮类是相同的以外，都是很不相同的；但是京特博士最近阐明，在巴拿马地峡的两边约有百分之三十的鱼类是相同的；这一事实使得博物学者们相信这个地峡以前曾经是海面。美洲海岸的西方展开了广阔无边的海洋，没有一个迁徙者可以停脚的岛屿；在这里我们看到另一种类的障碍物，一越过这里，我们就在太平洋的东部诸岛那里遇到别种完全不同的动物群。所以三种海栖动物群在相同的气候下，形成彼此相距不远的平行线，而分布到遥远的北方和南方；但是，由于被不可越过的陆地或大海这样障碍物所隔开，这三种动物群几乎是完全不同的。另一方面，从太平洋热带地方的东部诸岛再向西行，我们就不再遇到不可越过的障碍物，并且那里有可以作为停脚处所的无数岛屿，或者连续的海岸，经过一个半球的旅程后，便到达非洲海岸；在这广阔的空间，我们不会遇到判然不同的海栖动物群。

虽然在上述美洲东部、美洲西部和太平洋东部诸岛的三种相近动物群中，只有少数的海栖动物是共同的，但是还有许多鱼类从太平洋分布到印度洋，而且在几乎完全相反的子午线上的太平洋东部诸岛和非洲东部海岸，还有许多共同的贝类。

第三件大事，一部分已包括在上述的叙述里，是同一大陆上或同一海洋里的生物都具有亲缘关系，虽然物种本身在不同地点和不同场所是不相同的。这是一个具有最广泛普遍性的法则，而且每一个大陆都提供了无数的事例。然而当博物学者旅行时，譬如说从北到南，将会遇到亲缘密切而物种不同的连续生物群逐次更替，这种情形一定会打动他们。他会听到密切近似而种类不同的鸟歌唱着几乎相似的调子，他会看到它们的巢虽不完全一样，但具有相似的构造，而且其中的卵具有几乎同样的颜色。在麦哲伦海峡附近的平原上，栖息着Rhea［美洲鸵鸟］的一个物种，而在拉普拉他平原以北栖息着同属的另一物种；但没有栖息着像同纬度下非洲和澳洲那样的真正鸵鸟或鸸鹋（emu）。在同一拉普拉他平原上，我们看到刺鼠（agouti）和绒鼠（bizcacha），这些动物和欧洲的山兔和家兔的习性差不多是一样的，而且都属于啮齿类的同一个目，但是它们的构造显然呈现着美洲的模式。我们登上巍峨的科迪勒拉峰，看到绒鼠的一个高山种；我们注视河川，却看不到海狸（beaver）或麝香鼠（musk-rat），但可以看到河鼠（coypu）和水豚（capybara），这些都是属于南美洲模式的啮齿目的。还有其他无数的例子可以举出。如果我们观察一下远离美洲海岸的岛屿，不管它们的地质构造有着怎样巨大的不同, 但栖息在那里的生物在本质上都是属于美洲模式的，纵使它们可能全是特殊的物种。如同前章所说的，我们可以回顾一下过去的时代，我们会看到美洲模式的生物当时在美洲的大陆上和海洋里都是占优势的。在这等事实里我们看到通过空间和时间、遍及水陆的同一地域、并且与物理条件无关的某种深入的有机联系。如果博物学者不想深究这种联系是什么，他一定是感觉迟钝的。

这种联系仅仅是遗传，据我们确切知道的来说，单单这个原因就会使生物彼此十分相像，或者如我们在变种里所看到那样，使它们彼此近乎相像。不同地区的生物的不相像，可以归因于通过变异和自然选择所发生的变化，其次大概要归因于不同的物理条件的一定影响。不相像的程度，取决于较占优势的生物类型在相当长的遥远时期内，从一处到另一处地方的迁徙或多或少受到了有效的障碍；——取决于先前移来的生物的本性和数量，——并且取决于生物之间的相互作用所引起的不同变异的保存；在生活斗争中生物和生物的联系，如我前面常常说起的，是一切关系中最重要的关系。这样，障碍物由于阻止迁徙，便发挥出高度的重要性。正如时间对于通过自然选择的缓慢变异过程所发挥的作用一样重要。分布广的、个体多的、而且已经在它们广布的家乡里战胜了许多竞争者的物种，当扩张到新地方的时候，有取得新地位的最良好机会。在新家乡里，它们会遇到新条件，而且会常常进行更进一步的变异和改进，这样，它们就得到进一步的胜利，并且产生出成群的变异了的后代。依据这种伴随着变异的生物由来原理，我们就能理解为什么属的一部分，全属，甚至一科会如此普遍地和显著地局限在一个地方。

如前章所述，没有证据可以证明有任何必然发展的法则存在。因为各个物种的变异性都有它的独立性质，并且变异性只有在复杂的生活斗争中有利于各个个体的时候，才能被自然选择所利用，所以不同物种的变异量是不会一样的。如果有若干物种在它们的故乡经过长久的互相竞争后，集体地移进一个新的后来成为孤立的地方时，它们就很少发生变异；因为移动和孤立本身并不产生任何作用。这些因素只有使生物相互间发生新的关系，并且以较小的程度与周围的物理条件发生新的联系时，才起作用。如我们在前章所看到的，有些生物类型从一个极远的地质时代起就保持了差不多相同的性状，所以某些物种曾经在广大的空间内迁徙时，但没有发生大的变化，或者竟完全不发生变化。

按照这等观点说来，同属的若干物种虽然栖息在世界上相距极远的地方，但因为都是从同一个祖先传下来的，所以它们原先一定是在同一个原产地发生的。至于那些在整个地质时期里很少变化的物种，不难相信它们都是从同一地方移来的；因为自从古代以来，在连续发生的地理上和气候上的巨大变化期间，几乎任何大量的迁徙都是可能的。但是在许多其他情形里，我们有理由相信同一属的诸物种是在比较近代的时期内产生的，对这等情形的解说就有很大困难了。同样显然地，同种的个体虽然现今栖息在相距很远而孤立的地方，但它们一定来自它们的双亲最初产生的地点，因为，前面已经说明过，从不同物种的双亲产生出完全相同的个体是不可相信的。

假想的创造之单一中心——我们现在讲一讲博物学者们曾经详细讨论过的一个问题，即物种系在地球表面上一处地方创造出来的呢，还是在多处地方创造出来的呢。至于同一物种如何从一处地方迁徙到今日所看到的那样相距很远而孤立的若干地方，无疑是极难理解的。然而每一物种最初产生在一处地方的这种观点的简单性都会使人心迷，排斥这种观点的人，也就排斥了普通的发生以及其后迁徙的真实原因，并且会把奇迹的作用招引进来。普遍承认在大多数情形下，一个物种栖息的地方总是连续的；如果一种植物或动物栖息在相距很远的两处地方，或者栖息在具有迁徙时不易通过的中间地带的两处地方时，那么这种事情就被认为是值得注意的例外事情。迁徙时通过大海的不可能性，在陆栖哺乳动物大概比在任何其他生物更为明显：因此我们还没有看到同一哺乳动物栖息在相距很远的诸地方而不可能得到解释的事例。大不列颠之具有和欧洲其他部分相同的四足兽类，没有一个地质学者觉得这有什么难解，因为那些地方曾经一度是连结在一起的。但是，如果同一个物种能在隔开的两地产生，那么为什么我们看不见一种欧洲和澳洲或南美洲共有的哺乳动物呢？生活条件是近乎相同的，所以许多欧洲的动物和植物已在美洲和澳洲归化了；而且在南北两半球的这等相距很远的地方也有若干完全相同的土著植物。据我所信，回答是：某些植物由于有各种散布方法，曾经在移徙时通过了广阔而断开的中间地带，但哺乳动物不能在迁徙时通过这等地带。各种障碍物的重大而显著的影响，只有根据大多数的物种产生在障碍物的一边、而不能迁徙到对过一边的这种观点，才能得到解释。少数科，许多亚科，很多属，更多数目的属的分部，只局限在一个单一地方；若干博物学者曾经观察到最自然的属，即其物种的相互联系最密切的那些属，一般都局限在同一个地方，如果它们分布得很广，它们的分布则是连续的。当我们在系列中更下去一步，即下到同种的个体时，如果那里有一个正相反的法则在支配着，而这等个体至少最初并不局限于一个地方，这将是何等奇怪的反常啊！

所以，在我看来，就像许多其他博物学者所想的那样，各个物种仅在一处地方产生，以后，在过去和现在的条件下依靠它的迁徙和生存所许可的力量，再从那地方迁徒出去，这是最可能的一种观点。无疑地在许多情况下，我们不能解释同一物种怎么能够从一个地点移到另一个地点，但是在最近地质时代肯定发生过的地理的和气象的变化，一定会把许多物种的从前的连续分布弄得不连续了。所以我们必须考察，对于分布的连续性的例外是否有如此之多，并且是否有如此严重的性质，以致我们应该放弃从一般考察看来是可能的那一信念——即各个物种都是在一个地区内产生的，并且尽可能地从那里迁徙出去。如把现在生活在相距很远的隔离地点的同一物种的所有例外情况都加以讨论，实在是不胜厌烦，我也从来不敢说能够给许多事例提出任何解释。但是，说过几句引言以后，我当对那些少数最显著的事实，提出讨论；即，关于在相距很远的山顶上以及在北极和南极相距很远的地点生存的同一物种；其次，关于淡水生物的广阔分布（在下章讨论）；第三，关于同一个陆栖的物种出现在虽然被数百英里大海隔开的岛屿及其最近的大陆上。如果同一物种生存在地球表面上相距很远而孤立的地点这件事，能在许多事例中根据各个物种系从一个单一的产地迁徙去的这种观点得到解释，那么，考虑到我们对于从前气候的和地理的变化以及各种一时的输送方法的无知无识，我认为相信单一产地是法则，是无比地最稳妥的了。

当讨论这个问题的时候，我们必须同时考察对于我们同等重要的一件事，即，一属里的若干物种（依照我们的学说必然都是从一个共同祖先传下来的），能否从一个地区进行迁徙，而且在迁徙时发生变异。当栖息在一个地区的大多数物种与另一地区的物种虽密切近似而又不尽相同的时候，如果可以示明它们从一个地区迁徙到另一地区大概是在以往的某一时代进行过，那么我们的一般观点就会更加巩固了；因为依据伴随着变异的生物由来原理，这种现象的解释是显然的。例如，在距离大陆几百英里之处隆起的和形成的一个火山岛随着时间的推移，大概会从大陆接受少数的生物，而它们的后代虽已变化了，但由于遗传仍然会和大陆上的生物有关系。这种性质的情形是普遍的，并且如我们以后还要讲到的，是不能用独立创造的理论来解释的。一个地区的物种和另一地区的物种有联系的这种观点，与华莱斯先生所主张的并没有多大不同，他断言，“各个物种的产生，和以前存在的密切近似的物种在空间和时间上都是一致的”。现在已明白知道，他把这种一致归因于伴随着变异的进化。

创造的中心是单一的还是多个的问题，和另一个近似的问题有所不同——另一个问题是同种的所有个体是否从一对配偶传下来的、或从一个雌雄同体的个体传下来的，或者如某些作者所设想的那样，是从许多同时创造出来的个体传下来的。关于从来不杂交的生物，如果它们是存在的话，各个物种一定是从连续变异了的变种传下来的，这些变种曾经互相排斥，但决不和同种的其他个体或变种相混合；所以，在变异的每一连续阶段，同一类型的一切个体都是从单一亲体传下来的。但在大多数情形下，即关于每次生育时习惯上须行交配的和偶尔进行杂交的一切生物，同一地区的同种的个体，会因互相杂交而差不多保持一致；许多个体会同时进行变化，并且在每一阶段上变异的全量不会是只从单一亲体传下来的。举一个实例来说明我的意思：英国的赛跑马和每一个其他马的品种都不相同，但是它们的异点和优越性并不是单从任何一对亲体传下来的，而是由于在每一世代中对于许多个体继续进行了仔细的选择和训练。