进化思想史_第十二章现代的争论-1

第十二章现代的争论-1

这场关于社会生物学的争论，是由于达尔文主义者自信地将他们的理论推广到他们的反对者声称已经占据的领域而引起的。然而，现代有关进化论的绝大多数争论中，进化论者一直都处于守势，他们一直在努力抵御来自各个方面的攻击。争论的程度并不一样。有一些争论是在正统的进化论结构内进行的，还没有对进化论的基本结构发出挑战，只不过有些人试图要推翻过去的某些特定看法。关于人类进化新思想的发展大概就属于这种情况，再有就是阿德里安·德斯蒙德强烈地反对普及恐龙是热血动物的观点(Desmond，1976)。如果大多数生物学家都接受德斯蒙德的观点(现在看来不大可能)，他们当然要重新解释恐龙与鸟类和现代的冷血动物之间有过什么关系，但是他们并不需要重新考虑达尔文的进化如何发生的理论。假设并检验这样的新观点是进化论具有科学活力的标志，这也就极大地驳斥了人们反复重复的一种指责，即进化论只不过是被盲目接受的教义。更严重的是，有人声称现代达尔文主义对进化过程的解释并不正确。自萨缪尔·巴特勒以来，总是有许多科学界以外的作家愿意批评选择理论的唯物论基础。这些攻击常常以要求重新考虑求助于拉马克主义，或者考虑成长的因素在决定进化作用而告终(近些年的例子有K oestler，1967，1972；Koestler and Smithies，1969；Taylor，1983)。他们的意图是想提出进化并不止是一个试错的过程，一定是在某些生物因素的指导下沿着有目的的路线进行。科学家对于非科学家的这种批评通常是置之不理，或许并非有意这样，于是就使公众普遍感到自然选择的观点也像生物复杂性的解释一样站不住脚。现在道金斯(Dawkins，1986)正在做大胆的尝试，以使公众全面理解选择机制。道金斯本人相信达尔文主义是对生命进化的基本、但却完全准确的解释。然而，在最近几年，越来越多的生物学家已经认识到进化中所含的内容不止是自然选择。在有些情况下，他们的建议仅仅是综合进化论的补充，并没有改变达尔文主义的基本结构。现在，有少数更激进的生物学家，已经开始转而支持那些相信选择理论是完全不对的批评者了。那些希望抛弃整个进化思想的人，向现代达尔文主义发出了更基本的挑战。人们比较容易忘记，特创论并不是唯一声称要实现这一目的的运动。在学术界，也有一些关于达尔文主义是否是真正科学的争论。分类学中有一项新的技术，即“修正分支系统学”，有些坚定地支持这项新技术的人坚持认为，对进化关系进行猜测完全超越了科学的界限。许多非科学家已经表现出对于许多奇特的、不同于传统的地球历史解释的浓厚的兴趣，其中包括伊曼努尔·维里柯夫斯基的新剧变说和埃里克·冯·丹尼肯的天外干涉理论。这些理论基础薄弱，一些科学家并没有对其认真对待。弗朗西斯·克里克和弗雷德·霍依尔也曾经提出生命可能是从外空来到地球上的，他们俩都曾公开宣称不相信正统的化学进化理论。特创论除了更加普及之外，而且也对现代进化论构成了更大的威胁，因为特创论的基础是宣称物种的起源一定是超自然的过程。虽然叫做“科学”特创论，但是这种理论显然是要使整个［进化］问题脱离科学研究的范围。更为严重的是，多少特创论者依然坚持认为生命的奇妙起源像《圣经》中的描述一模一样，而且生命的起源就发生在几千年之前，整个过程只进行了几周。这种观点不仅否定了进化论，而且否定了建立在宇宙学、地质学、古生物学和考古学基础上的所有对过去的科学解释。尽管可以为特创论的观点辩护，但是我们可以认为，一场出于想要支持原先建立在宗教基础上立场的运动，它的方法绝不会是科学的方法。特创论者试图利用［目前］对现代进化论普遍批评来为他们的观点撑腰，并逃避人们详细讨论他们自己的观点，否则就会揭露出，他们的理论作为论述过去的综合性科学理论，还存在着很大的缺陷。在这一章开始时，先讨论那些至少与过去的进化理论基本上还相容的新思想，然后再论述那些更激进的理论（关于现代争论的论述，见Cherfas，ed.，1982；Maynard Smith，ed.，1982；Milkman，ed.，1982；Ruse，1982；Ridlay，1985）。

生物学中的争论

在最近几十年，甚至一些生物学家也批评进化论与遗传学的现代综合涉及的领域太狭窄。来自各个方面的证据表明，至少进化过程的某些方面并不是按照正统的达尔文主义的方式进行的。在某些情况下，比如最初的“间断平衡”理论，引入的新思想只不过是拓展了达尔文主义中本来已经含有、但是尚未被认识的含义。有人还提出了其他的理论，以彻底替代很不准确的选择理论。这个水平上的批评仍然仅限于很少的生物学家，他们彼此能够认同这种新思想的确切性质。将各种批评因素统合起来的因素是，人们感到进化的原材料中一定含有一些更有目的性、更规则的东西，而不止是微突变的随机流动。从这个方面讲，19世纪曾经盛行的、老式的非进化论思想的旧传统仍然存在。这个新思想的途径可以有很多种，批评选择论的人认为，这种多样性显示出需要有更灵活的思路。不幸的是，由于评论家不能达成一致的意见，因而进化论者可以轻易地认为每一种批评都不重要。有一个不太知名的人物，他从科学的角度批评了现代达尔文主义，他就是里昂·克鲁伊扎特(Croizat，1958，1964），他的工作目前吸引了一些生物学家，他们人数不多，但是善于宣扬（Nelson and Rosen，eds.，1981）。克鲁伊扎特的“泛古生物地理学”所根据的观点是，达尔文主义对于扩散和趋异进化的解释不符合地理分布的事实。达尔文主义已经设想到“优势”物种能够扩散占领新的区域，但是克鲁伊扎特则认为相关物种现存的分布状况与其扩散能力相符。他提出，一般说来物种形成是以隔离分化的形式进行的，也就是说，是通过自然隔离使原先连续分布的广布种分开了。有人认为，克鲁伊扎特通过这样做，复活了自达尔文时代起就被忽视的生物地理学问题(Nelson，1978)。克鲁伊扎特终其一生都未被重视，大概是因为他毫不犹豫地批判了达尔文和正统的现代达尔文主义。他的理论也需要非达尔文主义的成分，该成分与直生论有些类似，因为他相信，即使所处的环境不同，但是不同的群体倾向于按照类似的途径进化。现在，克鲁伊扎特的支持者认为，由于地球科学中的革命导致人们接受了大陆漂移学说，克鲁伊扎特的观点也变得更有说服力。传统的地质学忽视了地壳有可能发生水平方向的运动，板块筑造学说这门新科学承认漂移是地表形成过程的自然结果（Hallam，1973；Wood，1985）。一度曾经是一体的大陆的分离便成了地球历史中的组成部分，而进化论必须考虑这个因素。对于一度曾经根据扩散来解释的物种分布，现在可以用大陆漂移过程来解释了。然而，大多数生物学家仍然不认为克鲁伊扎特关于物种分布的解释已经合理的足以从整体上对达尔文综合论构成威肋。克鲁伊扎特的论点中含有定向进化的成分，这是导致人们将他的观点与其他批判达尔文的意见联系起来的一个因素。迄今为止，最著名的新进化机制就是间断平衡理论，论理论起初只不过是在达尔文主义的框架中强调的重点不同罢了，但是逐渐成了更全面的替代现代综合论的理论。基本问题是进化过程是渐进的，还是间断的：进化是如同现代综合论的支持者所坚持的是一个缓慢连续的变化过程，还是主要是长期的稳定，间或存在着比较迅速的变化过程？有一些达尔文主义机制可以解释按照地质学标准看的比较突然的变化，最初，间断平衡模型曾经试图强调这些事件的作用。可是在最近的几年，这种模型已经发展成从根本上攻击渐变论的论点，其目的也成了要确定不连续性是进化的一个基本特征。另外，间断平衡论的支持者们目前坚持认为，在进化过程中，在不同层次的进化中，有不同的机制在起作用，而现代综合论所强调的渐变只是其中最低层次中的机制。在进化的关键时刻会发生遗传上突然转变的概念虽然不是间断平衡理论的组成部分，但是这时也再次出现了。反对者则认为所有这些替代理论都不是必要的。根据化石记录的不完备性依然可以解释新物种看似突然的引入，再根据有希望的畸形来解释的话，那就又退回到胡乱猜想的时代，而现代综合论则认为这样的猜想纯粹是多余。尼尔斯·埃尔德里奇和斯蒂芬·杰·古尔德在他们的文章中首次提出了间断平衡的模型(El dredge and Gould，1972；又见Gouldand Eldredge，1977；Eldredge，1986)。之所以产生这个模型，是由于这两位古生物学感到现化综合论过于强调渐变论。群体遗传学将微进化解释成渐变的过程，而且人们广泛认为，同样的过程经过很长时间后，就会导致宏进化(产生出新的种、属等)。G·G·辛普森在《进化的节奏与模式》(Simpson，1944)一书中提出，要把新达尔文主义应用到古生物学当中，他再次援引化石记录不完备来解释新物种看似突然的出现。辛普森及其它综合进化论的创建者们开始时准备承认迅速物种形成的作用，但是随着渐变论的呼声越来越高，这个想法便被搁置起来。渐变论认为，化石记录中存在着大量渐变的例证表明，看似突然的变化给人一种错觉，造成这种现象的原因在于缺乏中间状态的例证。然而，到20世纪70年代，由于许多渐变进化的例子都未能通过现代技术的验证，所以越来越多的古生物学家开始对渐变论的观点感到不满。如果在化石记录中没有真正的渐变进化实例，那么将所有突然变化归因于记录不完备的观念就会动摇。最好是根据新的思想，并将传统的达尔文主义的渐变假设搁在一边，重新检验那些证据，同时选择另外一种进化模式，这种进化模式要考虑到化石记录中显现出来的新物种突然产生的现象。

间断平衡论的基本论点的基础是运用了恩斯特·迈尔提出的一个正统的达尔文主义思想：物种的形成是通过“外周隔离”的群体与原种的分离而进行的。这个理论认为，当位于原种分布最边缘的少数群体隔离时，最容易形成新的物种。这种环境的极端性，以及小的群体规模，确保了新的性状以很快的速度进化。这种发展可能经历了数万年，所谓“迅速”是从地质学的角度而言，如果按照实验遗传学的标准看，时间是够长的。因为这种事件发生的速度很快，而且仅限于变化群体所在的狭小区域，因此在化石记录中不可能留下什么进化过程的痕迹。在某些情形下，按这种方式产生的新物种有可能重新进入原先由其亲种所占据的区域，而且会更适应那里的环境。新物种会很快替代亲种系，并向更广的区域扩散，如果新物种存在的时间足够长的话，便会留下化石遗迹。这样，在化石记录中新的物种显得是突然出现的，好像新的物种与亲种没有联系似的。

按照这种方式来表述，物种形成事件所表现出来的突然“间断”似乎符合现代综合论的正统达尔文主义。然而，这种观点还是暴露出不同之处，这主要是由于古生物学家相信，一旦新物种占据了一个广泛的地域，它的特征将会稳定下来，而且在被新物种替代之前不再发生较大的变化。这种观点表明，“谱系”进化——即一个没有分化的单一线系中的变化——并不一样。因此，一个进化趋势不可能包括单一线系向着一个方向的连续变化，因为自然选择作用于构成群体的生物个体。相反，进化趋势必然要包括一系列物种形成事件，每一次物种形成都产生出一个固定的物种；向着适当方向变化的新物种不断取代旧的物种，这便构成了进化的趋势。导致这种趋势产生的机制叫做“物种选择”——物种之间的相互竞争导致那些最适应新环境和采用新的生物方式的物种存活下来，而其它的物种则被淘汰（Stanlay，1981）。按照这种观点，物种形成的过程与一般的宏进化过程不同，因为物种形成只涉及到作用于个体的选择，而大尺度的进化趋势则涉及到作用于物种的选择。物种形成中的变化方向也和宏进化趋势没有什么关系。之所以是这样，部分原因在于，由于随机取样的缘故，小的群体可能并不能代表原种。但是，即使是发生在物种形成中的变化，也是适应的，而且，事实上在极端环境下隔离的群体，其性状的适应标准并不一定和亲种的适应标准一样。因此，在物种形成中，新的形态实质上是随机产生出来的，其中只有某些形态可能偶然会比其亲种更有优势，从而使得它们能够占据整个区域。

最近，古尔德(Gould，1980，1982）对正统的进化论提出了更大的挑战。有一条途径可以理解这种新思想的方向，那就是将注意力放在所谓大群体的稳定性上，即，放在物种形成间断之间的平衡上。达尔文主义能够解释为什么在稳定环境中生活的大群体能够保持具有同一性状；“稳定化选择”倾向于淘汰那些与正常类型相比变化大的个体。不过，达尔文主义者会设想，如果环境变了，即使是大的群体，也会开始发生进化，这是个体选择的结果。古生物学家们认为，大的群体不会发生谱系进化，也就是说，一定有某些比稳定化选择还有顽固的东西维持着已经固定的性状。一种可能是，在个体的生长过程中，“发育限制”在发挥作用。遗传突变不能逐渐改变一个已经确定的胚胎生长模式，因为这种模式已经成为该生物体的内在组成部分。只有在例外的条件下，才会消除这种限制，并确立一条新的、产生出不同成体性状的发育途径。如果真是这样，那么在物种形成中，新性状的产生就不是随机的。在现存的生长模式中，只可能发生少量的变化，这样就限定了进化的方向，使进化只能沿着固定的路径进行。由于胚胎生长过程中存在的内在限制，物种形成本身的变化便决定了整个进化趋势。这样就会产生出与环境无关的定向进化，也许这种进化的路径和旧的突变压力理论及直生论所说的途径一样。

图24.进化的模式a）正统的达尔文主义进化趋势论观，其中存在着一些物种形成，但是在作用于个体的选择压力指导下，所有的分支都沿着同样的方向行进。b）物种选择的间断平衡模型。每一个分支一旦形成便固定下来，根据方向不同的进化趋势，物种形成是随机的，这导致在左边分支减少的基础上，右边的分支呈现不同的存活状况。c）间断平衡模型中由于“起点偏差”而影响进化趋势：由于影响变异的内在因素，右测的物种形成比右侧的更容易。

现有的生长模式在某种程度上控制了物种新特征的出现，这种信念就是人们熟知的“渐成式”进化。支持这个理论的人经常引用长期受到忽视的理查德·戈德施密特的观点(Goldchm idt，1940，见Auen，1974），在选择的遗传理论出现时，戈德施密特根据类似的论点反对这种选择理论。同样来自戈德施密特的观点则获得了新生，这种观点就是通过突变可以突然产生出全新的性状。戈德施密特的有希望畸形的观点曾遭到否定，因为遗传学似乎表明大的突变肯定是致死型的。然而，可以认为，影响生长过程早期阶段的比较小的遗传变化可能会导致发育沿着新的途径进行，这样，通过以后阶段的综合作用，从而确立了一种新的功能目标。古尔德(Gould，1982）认为，这种跳跃性变化就是进化转向全新方向的转折点，而且一旦新的结构按照这种途径形成后，选择就会使这种结构具有适应性的用途。有些渐成式进化论的倡导者认为可以将这种观点整合到现代进化论中（如，Rachootin和Tonson，1987），而另外一些人则认为这种观点是一种替代达尔文主义的理论（L？vtvup，1977；Pollard，ed.，1984；Ho and Saunders，ed.，1985）。

这种理论有一个重要的副作用，那就是不再必然认为每一种生物的每一个性状都有适应的用途。达尔文主义者已经被指责成头脑简单的“适应主义者”，即，他们盲目地设想因为选择的作用只产生出有用的性状，所以每一种性状都必然有一个目的（Lewontin 1978；Gould a nd Lewontin，1979）。他们经常不得不为各种结构发明出假定的适应目的，并且通常在没有任何好的理由的情况下认为这种假定是合理的。当然，事实上，许多显得不太重要的性状已经表现出受到过自然选择的影响。尽管如此，批评者却坚持认为达尔文主义者对适应的强调太过分了。最有可能的是，每一种器官适应了某些功能，但是这种器官的基本机构是怎么起源的呢？能认为一种全新结构在产生过程的每一个阶段都有适应优势吗？比如，〖HTH〗半个〖HTSS〗翅膀有什么用处？按照传统的做法，达尔文主义者对于这个问题的回答是：开始时这种结构可能是出于不同的用途而发展起来的，这就是“预适应”的概念。最初鸟类的半成品翅膀可能用来捕捉作为食物的昆虫，只是到了后来才用于飞行。相反，古尔德和勒旺丁指出，一种新结构的基本形式，即它的原型，可能根本就不具备适应性，而是由于偶然的力量通过上文提到过的跳跃式激发产生出来的。这种结构的进一步发展又有可能受制于机械式的限制，这种限制限定了变化的范围。选择只是影响了这种器官的表面特征，使其具有了适应性用途。

一些支持预成式进化观的人还对来自于魏斯曼种质论的硬遗传观点表示怀疑，而现在，分子生物学中的“中心法则”已经确立了硬遗传的历史名声。1953年，弗朗西斯·克里克和詹姆斯·沃森搞清了DNA的结构（Olby，1974），而且使生物学家首次清楚构建一种新生物所必需的信息如何通过编码基因的化学结构而传递下去。他们的工作确立了生殖中信息流动的基本图景：来自亲本的DNA制造出RNA，RNA又制造出构建新的生物体所需的蛋白质。不存在从蛋白质到DNA的回路，因此，不具备使身体获得的性状传递到基因的途径。泰德·斯蒂尔的工作(Steele，1979）又引发起人们对于可能存在着信息反向流动途径的兴趣。结果，可能会导致拉马克主义的重新引入。

斯蒂尔所做的是老鼠免疫系统的实验，他宣称已经发现老鼠［后天］获得的对一些抗原的耐受性可以遗传。从理论的角度说，他假定在老鼠的免疫系统中存在着适应的试错过程，产生出来的结果可以通过病毒传递到种质细胞的DNA中。事实上，这种机制并不违反分子生物学原理，但是多数生物学家对于斯蒂尔的观点表示怀疑，而且凡是想重复他的实验的尝试都失败了。阿瑟·柯斯特勒积极支持斯蒂尔的工作，柯斯特勒早年(Koestler，1971）曾要求重新考虑卡迈勒利用产婆蛙所做的拉马克主义实验。不幸的是，正是柯斯特勒的这种立场，斯蒂尔在20世纪80年代早期的实验所引起的兴奋现在似乎已经消失了。

柯斯特勒之所以长期以来一直支持拉马克主义，是因为他不满意选择理论中的唯物主义含义(Koestler，1967，1972）。他宁愿认为生物个体是具有创造性的实体，能够通过它们行为中有意图的变化来影响物种的进化。拉马克主义认为新习性的生物学效应可以遗传，并能通过许多代而积累起来。按照柯斯特勒的观点，现代达尔文主义根本就没有打算将目的性重新引入到进化论中。综合论的某些创建者当然怀疑使达尔文主义“人文化”的意图，而且积极反对新的行为模式可以硬性进化进程的观点（Simpson，1953a）。但是，将自然选择设想成一种机械式的试错过程，也不是唯一合理的观点，有些生物学家一直赞同采纳一种更为灵活的态度。当阿利斯代尔·哈代(Hardy，1965)赞成创新的行为可以影响进化的进程时，他所援引的并不是获得性遗传的，而是按照旧的“鲍德温效应”(第九章)改进的达尔文主义。自然选择在确定身体结构的适应时，已经确定了习性的方向。C.H.沃丁顿的“遗传同化”机制(Waddingtin，1957）也可以在不援引真正的拉马克主义的情况下，同样将问题解释清楚。

反对自然选择的哲学和道德论点助长了对拉马克主义和预成式进化观等非达尔文主义机制的支持。然而这决不意味着达尔文主义就像反对者所说的那么糟糕。正如我们在讨论早期那些带有种族主义含义的理论时所看到的那样(第十章)，拉马克主义有更糟糕的一面。可能有真正的科学理由认为，综合进化论并没有对进化作出全面的解释，但是多数生物学家感到，如果其他理论能够摆脱反达尔文主义在道德问题上的一面之词，他们也会重视这些理论。许多人仍然感到根本就不需要放弃自然选择。

达尔文进化论不科学吗？